论文部分内容阅读
水稻是世界上最重要的粮食作物之一。全球水稻年种植面积1.5亿hm2。我国水稻栽培面积0.3亿hm2，其中50％种植杂交水稻，每年需制种15万hm2左右。杂交水稻在制种过程中，为提高异交结实率，往往需要喷施激素和割叶。大量喷施激素，既增加成本高，又造成环境污染，而且还加重了稻粒黑粉病的发生。割叶既增加劳动力又耗费时间，还对植株造成损伤。因此筛选出对激素高敏感性的种质资源，是解决上述问题的关键，从而为改良制种性状奠定基础，最终实现杂交制种全程机械化。本研究针对上述问题，选取了506个常规水稻品种作为自然群体，于2016年和2017年种植于南京农业大学江浦试验站，在水稻幼穗分化第三期进行激素处理，待植株成熟后分别调查每个品种4个性状（株高、穗抽出长度、剑叶角度、剑叶长度）的外源赤霉素(Gibberellic Acid3，GA3)和油菜素内酯(Brassionsteroids，BR)敏感性;利用262对SSR标记对这些水稻品种的基因组变异进行扫描，分析该自然群体的遗传多样性、群体结构和连锁不平衡水平，并使用TASSEL软件中的混合线性模型检测了SSR标记与上述4个性状对激素敏感性的关联，发掘了4个性状对外源激素高度敏感的优异等位变异。获得的主要结果分述如下。
1.自然群体中4个性状对外源激素敏感程度存在广泛变异。506个水稻品种经外源GA3和BR处理后，与喷水对照相比，所调查4个性状的群体平均值都增大了。其中剑叶角度变化的幅度最为明显，2016年和2017年剑叶角度对GA3敏感性指标敏感指数分别为119.83％和121.09％，剑叶角度对BR敏感性指标敏感指数分别为61.18％和61.46％。
2.群体遗传变异丰富，且存在亚群分化。262对SSR引物扩增506个品种，共检测到2711个等位变异，每个SSR位点上平均有10.35个等住变异，变异幅度为2（RM437_Chr5）-25（RM7545_Chr10）;平均基因多样性是0.7329，平均多态性信息含量是0.7046。整个群体由7个亚群组成，并命名为SP1-SP7。对7个亚群的LD水平分析后发现，SP1-SP7的LD的衰减距离分别为27.75cM，17.57cM，19.23cM，44.22cM，34.06cM，58.08cM和30.36cM。从中可以看出，7个亚群均存在显著的LD，且不同的亚群间的LD衰减速度存在差异。其中，SP2的LD衰减最快，SP6的LD衰减最慢。
3.检测到9个SSR分子标记位点与穗抽出长度对GA3敏感性显著关联（P＜0.01）。这9个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM259，位于第1染色体上的RM8095，位于第3染色体上的RM489，位于第4染色体上的RM335，位于第6染色体上的RM437，位于第6染色体上的RM528，位于第6染色体上的RM136,,位于第10染色体上的RM258和位于第12染色体上的RM1246。共发掘了32个增效的优异等位变异:RM259-180,RM259-200,RM8095-105,RM8095-115,RM8095-125,RM8095-290,RM489-115,RM489-125,RM489-140,RM489-165,RM489-170,RM489-175,RM489-230,RM335-105,RM335-120,RM335-140,RM335-150,RM437-175,RM528-135,RM528-175,RM136-85,RM136-100,RM136-125,RM136-130,RM136-155,RM136-185,RM136-195,RM258-130,RM258-135,RM1246-145,RM1246-160,RM1246-165;其相应的14个典型材料为:C418，越2，寸谷，小白稻，小白野稻，矮大种，红脚占，农香25，通粳109，越104，东农粳424，一粒芒，晚慢稻，柏树青。预测了5个改良穗抽出长度对GA3敏感性的优异亲本组合:寸谷×越2(7.4cm)、小白稻×越2(7.3cm)、越2×农香25(6.7cm)、越2×越104(6.7cm)和小白稻×农香25(5.0cm)。
检测到10个SSR分子标记位点与穗抽出长度对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这10个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM259，位于第1染色体上的RM3482，位于第5染色体上的RM480，位于第6染色体上的RM437，位于第6染色体上的RM528，位于第6染色体上的RM6811，位于第6染色体上的RM136，位于第7染色体上的RM3589，位于第12染色体上的RM5746和位于第12染色体上的RM1246。共发掘了40个增效的优异等位变异:RM259-150，RM259-155，RM259-165，RM3482-95,RM3482-100,RM3482-105,RM3482-145,RM3482-150,RM480-175,RM480-190,RM480-195,RM480-215,RM480-225,RM437-175,RM528-170,RM528-175,RM6811-140,RM6811-145,RM6811-150,RM6811-155,RM6811-200,RM136-85,RM136-95,RM136-100,RM136-125,RM136-185,RM136-195,RM3589-90,RM3589-115,RM3589-200,RM3589-210,RM5746-160,RM5746-165,RM5746-170,RM5746-180,RM5746-195,RM1246-195,RM1246-120,RM1246-160,RM1246-165,RM1246-170;其相应的12个典型材料为:双城糯，江阴种，越23，红脚占，高粱青，东农粳424，越78，小白稻，小白野稻，越116，小慢稻，宁粳恢338。预测了5个改良穗抽出长度对BR敏感性的优异亲本组合:红脚占×越23(7.6cm)、双城糯×红脚占(7.1cm)、红脚占×越78(6.4cm)、小白野稻×城糯(6.4cm)和小慢稻×双城糯(5.8cm)。
检测到6个SSR分子标记位点与剑叶角度对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这6个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM106，位于第7染色体上的RM1306，位于第10染色体上的RM311，位于第11染色体上的RM286，位于第11染色体上的RM6327和位于第12染色体上的RM20。共发掘了26个增效的优异等位变异:RM106-260,RM106-280,RM106-285,RM1306-80,RM1306-85,RM1306-110,RM1306-120,RM1306-130,RM1306-210,RM311-120,RM311-145,RM311-155,RM311-175,RM311-180,RM286-100,RM286-115,RM286-120,RM286-160,RM6327-120,RM6327-185,RM6327-200,RM6327-230,RM20-110,RM20-165,RM20-180，RM20-200;其相应的13个典型材料为:垦粘2号，龙粳15，彩，帽子头，农香21，越43，越73，中花3号，江丰4号，中粳212，越19，粗营晚洋稻，垦稻18。预测了5个改良穗剑叶角度对GA3敏感性的优异亲本组合:帽子头×农香21(91.6°)、龙粳15农香21(81.4°)、越19×农香21(75.3°)、粗营晚洋稻×帽子头(68.6°)和粗营晚洋稻×中花3号(66.7°)。
检测到5个SSR分子标记位点与剑叶角度对BR敏感性显著关联（P＜0.01）。这5个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM300，位于第3染色体上的RM5639，位于第9染色体上的RM8206，位于第11染色体上的RM21和位于第11染色体上的RM206。共发掘了16个增效的优异等位变异:RM300-110，RM300-135，RM5639-105，RM5639-125,RM5639-125,RM8206-300,RM8206-310,RM21-135,RM21-145,RM21-150,RM21-160,RM206-165,RM206-185,RM206-200,RM206-225,RM206-245;其相应的10个典型材料为:香粳9407，陈家种，掼刹糯，小白野稻，野凤凰，果子糯，盛塘青，越78，垦稻20，科加6号。预测了5个改良剑叶角度对BR敏感性的优异亲本组合:果子糯×盛塘青(61.5°)、小白野稻×盛塘青(60.8°)、小白野稻×香粳9407(52°)，盛塘青×香粳9407(49.9°)和果子糯×香粳9407(43.9°)。
检测到8个SSR分子标记住点与剑叶长度对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这8个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM3482，位于第3染色体上的RM197，位于第4染色体上的RM4835，位于第4染色体上的RM348，位于第5染色体上的RM3170，位于第10染色体上的RM258，位于第11染色体上的RM457和位于第12染色体上的RM12。共发掘了18个减效的优异等位变异:RM3482-90，RM3482-95，RM3482-100,RM3482-105,RM7197-160,RM7197-170,RM4835-120,RM348-145,RM3170-155,RM3170-165,RM3170-170,RM3170-180,RM258-135,RM258-140,RM457-135，RM457-185，RM457-285，RM12-155;其相应的13个典型材料为三百粒头，科加6号，苏御糯，毫补卡，中粳438，扬稻6号，晏红稻，牡丹江27，补血糯，泗好4364，加农糯2号，神乐糯，小青芒。预测了5个改良剑叶长度对GA3敏感性的优异亲本组合:三百粒头×扬稻6号(-15.1cm)、三百粒头×中粳438(-14.5cm)、扬稻6号×加农糯2号(-13.7cm)、中粳438×扬稻6号(-10.6cm)和三百粒头×加农糯2号(-9.8cm)。
检测到9个SSR分子标记位点与剑叶长度对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这9个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM301，位于第2染色体上的RM262，位于第4染色体上的RM3471，位于第4染色体上的RM317，位于第5染色体上的RM188，位于第5染色体上的RM3170，位于第7染色体上的RM2530，位于第11染色体上的RM21和位于第11染色体上的RM7391。共发掘了34个减效的优异等住变异:RM301-140,RM301-145,RM301-170,RM262-135,RM3471-105,RM3471-130,RM3471-140,RM3471-150,RM3471-160,RM3471-185,RM317-150,RM317-155,RM188-210,RM188-215,RM188-220,RM188-220,RM188-235,RM3170-140,RM3170-165,RM3170-170,RM3170-175,RM2530-150,RM2530-155,RM2530-170,RM2530-175,RM2530-190,RM7391-190,RM7391-200,RM7391-295,RM7391-305,RM7391-365，RM21-135，RM21-140，RM21-150;其相应的20个典型材料为:再进粳，武育粳3号，盐粳8号，越68，聚子光，宁恢粳293，蟹皮黄，盛塘青，苏梗4号，南粳42，黑种，泗好4364，抱芯太湖青，泗好4161，处暑黄，湘晚籼17，早糯稻，早黑头红，阳光200，淮稻11号。预测了5个改良剑叶长度对BR敏感性的优异亲本组合:盐粳8号×盛塘青(-19.5cm)、淮稻11号×盛塘青(-19.5cm)、盐粳8号×武育粳3号(-17.1cm)、淮稻11号×盐粳8号(-13.7cm)和盛塘青×武育粳3号(-8.7cm)。
检测到6个SSR分子标记位点与株高对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这6个关联标记住点分别是位于第2染色体上的RM7598，位于第5染色体上的RM153，位于第8染色体上RM25，位于第9染色体上的RM524，位于第9染色体上的RM1013和位于第12染色体上的RM3331。共发掘了18个增效的优异等位变异:RM7598-85，RM7598-90,RM7598-95,RM7598-115,RM153-200,RM153-285,RM524-170,RM524-175,,RM524-190,,RM524-200,,RM25-120,RM25-140,RM25-145,RM25-155,RM1013-130,RM1013-130,RM1013-145,RM1013-150,RM1013-150,RM3331-135;;其相应的13个典型材料:龙粳18，吴糯一号，越6，越88，越43，越44，龙稻5号，黑粳8号，垦稻13，越20，松粳11，龙沟种，越53。预测了5个改良株高对GA3敏感性的优异亲本组合:龙粳18×黑粳8号(43.4cm)、黑粳8号×越20(37.9cm)、黑粳8号×垦稻13(36.4cm)、龙稻5号×越20(36.2cm)和龙稻5号×垦稻13(33.6cm)。
检测到7个SSR分子标记位点与株高对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这7个关联标记位点分别是位于第6染色体上的RM3187.位于第9染色体上的RM8026，位于第11染色体上的RM206，位于第11染色体上的RM3701，位于第12染色体上的RM463，位于第12染色体上的RM5479和位于第12染色体上的RM247。共发掘了22个增效的优异等位变异:RM3187-130，RM3187-135，RM8206-150，RM8206-260，RM8206-300,RM8026-310,RM206-185,RM206-200,RM206-225,RM3701-135,RM3701-155,RM3701-175,RM3701-200,RM463-110,RM463-190,RM5479-195,RM5479-200,RM5479-210,RM5479-215,RM247-145,RM247-155,RM247-170;其相应的12个典型材料:盛塘青，齐江青，早小白稻，雪里青，矮种罗汉黄，鸭子黄，江丰4号，东农粳424，黑粳8号，石芦青，细秆谷，果子糯。预测了5个改良株高对BR敏感性的优异亲本组合:盛塘青×矮种罗汉黄(35.0cm)、石芦青×盛塘青(34.9cm)、石芦青×矮种罗汉黄(31.8cm)、江丰4号×矮种罗汉黄(31.8cm)和江丰4号×石芦青(30.0cm)。
1.自然群体中4个性状对外源激素敏感程度存在广泛变异。506个水稻品种经外源GA3和BR处理后，与喷水对照相比，所调查4个性状的群体平均值都增大了。其中剑叶角度变化的幅度最为明显，2016年和2017年剑叶角度对GA3敏感性指标敏感指数分别为119.83％和121.09％，剑叶角度对BR敏感性指标敏感指数分别为61.18％和61.46％。
2.群体遗传变异丰富，且存在亚群分化。262对SSR引物扩增506个品种，共检测到2711个等位变异，每个SSR位点上平均有10.35个等住变异，变异幅度为2（RM437_Chr5）-25（RM7545_Chr10）;平均基因多样性是0.7329，平均多态性信息含量是0.7046。整个群体由7个亚群组成，并命名为SP1-SP7。对7个亚群的LD水平分析后发现，SP1-SP7的LD的衰减距离分别为27.75cM，17.57cM，19.23cM，44.22cM，34.06cM，58.08cM和30.36cM。从中可以看出，7个亚群均存在显著的LD，且不同的亚群间的LD衰减速度存在差异。其中，SP2的LD衰减最快，SP6的LD衰减最慢。
3.检测到9个SSR分子标记位点与穗抽出长度对GA3敏感性显著关联（P＜0.01）。这9个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM259，位于第1染色体上的RM8095，位于第3染色体上的RM489，位于第4染色体上的RM335，位于第6染色体上的RM437，位于第6染色体上的RM528，位于第6染色体上的RM136,,位于第10染色体上的RM258和位于第12染色体上的RM1246。共发掘了32个增效的优异等位变异:RM259-180,RM259-200,RM8095-105,RM8095-115,RM8095-125,RM8095-290,RM489-115,RM489-125,RM489-140,RM489-165,RM489-170,RM489-175,RM489-230,RM335-105,RM335-120,RM335-140,RM335-150,RM437-175,RM528-135,RM528-175,RM136-85,RM136-100,RM136-125,RM136-130,RM136-155,RM136-185,RM136-195,RM258-130,RM258-135,RM1246-145,RM1246-160,RM1246-165;其相应的14个典型材料为:C418，越2，寸谷，小白稻，小白野稻，矮大种，红脚占，农香25，通粳109，越104，东农粳424，一粒芒，晚慢稻，柏树青。预测了5个改良穗抽出长度对GA3敏感性的优异亲本组合:寸谷×越2(7.4cm)、小白稻×越2(7.3cm)、越2×农香25(6.7cm)、越2×越104(6.7cm)和小白稻×农香25(5.0cm)。
检测到10个SSR分子标记位点与穗抽出长度对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这10个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM259，位于第1染色体上的RM3482，位于第5染色体上的RM480，位于第6染色体上的RM437，位于第6染色体上的RM528，位于第6染色体上的RM6811，位于第6染色体上的RM136，位于第7染色体上的RM3589，位于第12染色体上的RM5746和位于第12染色体上的RM1246。共发掘了40个增效的优异等位变异:RM259-150，RM259-155，RM259-165，RM3482-95,RM3482-100,RM3482-105,RM3482-145,RM3482-150,RM480-175,RM480-190,RM480-195,RM480-215,RM480-225,RM437-175,RM528-170,RM528-175,RM6811-140,RM6811-145,RM6811-150,RM6811-155,RM6811-200,RM136-85,RM136-95,RM136-100,RM136-125,RM136-185,RM136-195,RM3589-90,RM3589-115,RM3589-200,RM3589-210,RM5746-160,RM5746-165,RM5746-170,RM5746-180,RM5746-195,RM1246-195,RM1246-120,RM1246-160,RM1246-165,RM1246-170;其相应的12个典型材料为:双城糯，江阴种，越23，红脚占，高粱青，东农粳424，越78，小白稻，小白野稻，越116，小慢稻，宁粳恢338。预测了5个改良穗抽出长度对BR敏感性的优异亲本组合:红脚占×越23(7.6cm)、双城糯×红脚占(7.1cm)、红脚占×越78(6.4cm)、小白野稻×城糯(6.4cm)和小慢稻×双城糯(5.8cm)。
检测到6个SSR分子标记位点与剑叶角度对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这6个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM106，位于第7染色体上的RM1306，位于第10染色体上的RM311，位于第11染色体上的RM286，位于第11染色体上的RM6327和位于第12染色体上的RM20。共发掘了26个增效的优异等位变异:RM106-260,RM106-280,RM106-285,RM1306-80,RM1306-85,RM1306-110,RM1306-120,RM1306-130,RM1306-210,RM311-120,RM311-145,RM311-155,RM311-175,RM311-180,RM286-100,RM286-115,RM286-120,RM286-160,RM6327-120,RM6327-185,RM6327-200,RM6327-230,RM20-110,RM20-165,RM20-180，RM20-200;其相应的13个典型材料为:垦粘2号，龙粳15，彩，帽子头，农香21，越43，越73，中花3号，江丰4号，中粳212，越19，粗营晚洋稻，垦稻18。预测了5个改良穗剑叶角度对GA3敏感性的优异亲本组合:帽子头×农香21(91.6°)、龙粳15农香21(81.4°)、越19×农香21(75.3°)、粗营晚洋稻×帽子头(68.6°)和粗营晚洋稻×中花3号(66.7°)。
检测到5个SSR分子标记位点与剑叶角度对BR敏感性显著关联（P＜0.01）。这5个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM300，位于第3染色体上的RM5639，位于第9染色体上的RM8206，位于第11染色体上的RM21和位于第11染色体上的RM206。共发掘了16个增效的优异等位变异:RM300-110，RM300-135，RM5639-105，RM5639-125,RM5639-125,RM8206-300,RM8206-310,RM21-135,RM21-145,RM21-150,RM21-160,RM206-165,RM206-185,RM206-200,RM206-225,RM206-245;其相应的10个典型材料为:香粳9407，陈家种，掼刹糯，小白野稻，野凤凰，果子糯，盛塘青，越78，垦稻20，科加6号。预测了5个改良剑叶角度对BR敏感性的优异亲本组合:果子糯×盛塘青(61.5°)、小白野稻×盛塘青(60.8°)、小白野稻×香粳9407(52°)，盛塘青×香粳9407(49.9°)和果子糯×香粳9407(43.9°)。
检测到8个SSR分子标记住点与剑叶长度对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这8个关联标记位点分别是位于第1染色体上的RM3482，位于第3染色体上的RM197，位于第4染色体上的RM4835，位于第4染色体上的RM348，位于第5染色体上的RM3170，位于第10染色体上的RM258，位于第11染色体上的RM457和位于第12染色体上的RM12。共发掘了18个减效的优异等位变异:RM3482-90，RM3482-95，RM3482-100,RM3482-105,RM7197-160,RM7197-170,RM4835-120,RM348-145,RM3170-155,RM3170-165,RM3170-170,RM3170-180,RM258-135,RM258-140,RM457-135，RM457-185，RM457-285，RM12-155;其相应的13个典型材料为三百粒头，科加6号，苏御糯，毫补卡，中粳438，扬稻6号，晏红稻，牡丹江27，补血糯，泗好4364，加农糯2号，神乐糯，小青芒。预测了5个改良剑叶长度对GA3敏感性的优异亲本组合:三百粒头×扬稻6号(-15.1cm)、三百粒头×中粳438(-14.5cm)、扬稻6号×加农糯2号(-13.7cm)、中粳438×扬稻6号(-10.6cm)和三百粒头×加农糯2号(-9.8cm)。
检测到9个SSR分子标记位点与剑叶长度对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这9个关联标记位点分别是位于第2染色体上的RM301，位于第2染色体上的RM262，位于第4染色体上的RM3471，位于第4染色体上的RM317，位于第5染色体上的RM188，位于第5染色体上的RM3170，位于第7染色体上的RM2530，位于第11染色体上的RM21和位于第11染色体上的RM7391。共发掘了34个减效的优异等住变异:RM301-140,RM301-145,RM301-170,RM262-135,RM3471-105,RM3471-130,RM3471-140,RM3471-150,RM3471-160,RM3471-185,RM317-150,RM317-155,RM188-210,RM188-215,RM188-220,RM188-220,RM188-235,RM3170-140,RM3170-165,RM3170-170,RM3170-175,RM2530-150,RM2530-155,RM2530-170,RM2530-175,RM2530-190,RM7391-190,RM7391-200,RM7391-295,RM7391-305,RM7391-365，RM21-135，RM21-140，RM21-150;其相应的20个典型材料为:再进粳，武育粳3号，盐粳8号，越68，聚子光，宁恢粳293，蟹皮黄，盛塘青，苏梗4号，南粳42，黑种，泗好4364，抱芯太湖青，泗好4161，处暑黄，湘晚籼17，早糯稻，早黑头红，阳光200，淮稻11号。预测了5个改良剑叶长度对BR敏感性的优异亲本组合:盐粳8号×盛塘青(-19.5cm)、淮稻11号×盛塘青(-19.5cm)、盐粳8号×武育粳3号(-17.1cm)、淮稻11号×盐粳8号(-13.7cm)和盛塘青×武育粳3号(-8.7cm)。
检测到6个SSR分子标记位点与株高对GA3敏感性显著关联(P＜0.01)。这6个关联标记住点分别是位于第2染色体上的RM7598，位于第5染色体上的RM153，位于第8染色体上RM25，位于第9染色体上的RM524，位于第9染色体上的RM1013和位于第12染色体上的RM3331。共发掘了18个增效的优异等位变异:RM7598-85，RM7598-90,RM7598-95,RM7598-115,RM153-200,RM153-285,RM524-170,RM524-175,,RM524-190,,RM524-200,,RM25-120,RM25-140,RM25-145,RM25-155,RM1013-130,RM1013-130,RM1013-145,RM1013-150,RM1013-150,RM3331-135;;其相应的13个典型材料:龙粳18，吴糯一号，越6，越88，越43，越44，龙稻5号，黑粳8号，垦稻13，越20，松粳11，龙沟种，越53。预测了5个改良株高对GA3敏感性的优异亲本组合:龙粳18×黑粳8号(43.4cm)、黑粳8号×越20(37.9cm)、黑粳8号×垦稻13(36.4cm)、龙稻5号×越20(36.2cm)和龙稻5号×垦稻13(33.6cm)。
检测到7个SSR分子标记位点与株高对BR敏感性显著关联(P＜0.01)。这7个关联标记位点分别是位于第6染色体上的RM3187.位于第9染色体上的RM8026，位于第11染色体上的RM206，位于第11染色体上的RM3701，位于第12染色体上的RM463，位于第12染色体上的RM5479和位于第12染色体上的RM247。共发掘了22个增效的优异等位变异:RM3187-130，RM3187-135，RM8206-150，RM8206-260，RM8206-300,RM8026-310,RM206-185,RM206-200,RM206-225,RM3701-135,RM3701-155,RM3701-175,RM3701-200,RM463-110,RM463-190,RM5479-195,RM5479-200,RM5479-210,RM5479-215,RM247-145,RM247-155,RM247-170;其相应的12个典型材料:盛塘青，齐江青，早小白稻，雪里青，矮种罗汉黄，鸭子黄，江丰4号，东农粳424，黑粳8号，石芦青，细秆谷，果子糯。预测了5个改良株高对BR敏感性的优异亲本组合:盛塘青×矮种罗汉黄(35.0cm)、石芦青×盛塘青(34.9cm)、石芦青×矮种罗汉黄(31.8cm)、江丰4号×矮种罗汉黄(31.8cm)和江丰4号×石芦青(30.0cm)。