【摘 要】
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番茄是一种世界范围内广受消费者喜爱的重要经济作物,是研究肉质果实成熟的最佳模式植物。NAC转录因子是植物最大的转录因子家族之一,同时也是植物所特有的转录因子。虽然目前有关NAC转录因子家族的研究已取得一定进展,但主要集中在模式植物拟南芥中,并且它们中的一些成员被证明在植物生长发育、成熟及胁迫应答等过程中具有重要功能。本论文以番茄‘Micro Tom’为研究材料,通过生物信息学、生理生化和分子生物学
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番茄是一种世界范围内广受消费者喜爱的重要经济作物,是研究肉质果实成熟的最佳模式植物。NAC转录因子是植物最大的转录因子家族之一,同时也是植物所特有的转录因子。虽然目前有关NAC转录因子家族的研究已取得一定进展,但主要集中在模式植物拟南芥中,并且它们中的一些成员被证明在植物生长发育、成熟及胁迫应答等过程中具有重要功能。本论文以番茄‘Micro Tom’为研究材料,通过生物信息学、生理生化和分子生物学等方法对转录因子SlNAP1介导赤霉素（Gibberellin,GA）在番茄果实成熟过程中的功能进行了研究。取得的主要结果如下:（1）通过序列比对、进化树分析以及RT-q PCR明确了SlNAP1,SlNAP2,SlNAC2,SlNAC36和SlNAC72等基因在番茄果实成熟阶段高表达,并利用VIGS明确上述基因在番茄果实成熟中起积极作用。（2）亚细胞定位实验发现SlNAP1是核转录因子。进一步利用CRISPR/Cas9获得SlNAP1敲除突变体slnap1-5和slnap1-16。我们发现与WT相比,slnap1-5和slnap1-16敲除突变体绿熟期和转色期的果实的叶绿体降解和类胡萝卜素积累进程都被显著延缓,乙烯释放量显著降低和果实软化程度和成熟显著减弱。明确了SlNAP1促进番茄果实成熟。（3）SlNAP1瞬时沉默时,绿熟期和转色期果实内源GA含量显著升高。SlNAP1被敲除时,绿熟期和转色期果实在成熟过程中内源GA含量被显著升高。外源施加GA及其合成抑制剂PAC处理WT,slnap1-5和slnap1-16敲除突变体绿熟期和转色期的果实时,发现GA通过降低绿熟期和转色期的果实的叶绿体降解,类胡萝卜素积累,乙烯释放和果实软化来延缓番茄果实成熟,PAC处理的效果则相反。与WT相比,GA/PAC对slnap1-5和slnap1-16敲除突变体的影响更为显著,进一步暗示出SlNAP1可能介导GA调控番茄果实成熟。（4）通过酵母单杂交和双荧光素报告酶实验的研究,证明SlNAP1正调控GA降解相关基因GA2ox1和GA2ox5的启动子表达,负调控GA合成相关基因GA3ox1和GA3ox2的启动子表达。同时,SlNAP1与GA受体蛋白GID4发生互作。当外源施加GA时,SlNAP1与GID4的互作程度增加,外源施加PAC时,SlNAP1与GID4的互作程度减弱。概而言之,SlNAP1介导GA促进番茄果实成熟。在这个过程中,SlNAP1通过直接靶向GA2ox1,GA2ox5,GA3ox1和GA3ox2基因的启动子,且与受体蛋白GID4发生互作来抑制GA的合成,从而加快叶绿素降解,类胡萝卜素合成,乙烯合成和果实软化来促进番茄果实的成熟。
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