【摘 要】
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胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）是重要的材用、药用和木本油料植物,具有重要的经济价值。本研究以胡桃楸为研究对象,利用三代测序技术对胡桃楸开展全基因组测序及组装,并对胡桃楸基因组特征、进化地位及历史进行系统的阐述。整合生长、生理及多组学技术,研究胡桃楸果实发育规律及代谢产物动态变化,分析胡桃醌和油脂合成、调控相关基因,初步构建了胡桃楸果实发育的网络模型,主要研究结果如下
【基金项目】
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“林木遗传育种国家重点实验室（东北林业大学）创新项目（No.2021A01）”； “吉林农业大学人才引进科研启动项目（No.2021002）”；
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胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）是重要的材用、药用和木本油料植物,具有重要的经济价值。本研究以胡桃楸为研究对象,利用三代测序技术对胡桃楸开展全基因组测序及组装,并对胡桃楸基因组特征、进化地位及历史进行系统的阐述。整合生长、生理及多组学技术,研究胡桃楸果实发育规律及代谢产物动态变化,分析胡桃醌和油脂合成、调控相关基因,初步构建了胡桃楸果实发育的网络模型,主要研究结果如下:（1）获得了高质量染色体水平的胡桃楸基因组。利用Pac Bio Sequel II平台CCS测序模式下获得的高质量Hi Fi reads,并结合Hi-C染色体交互捕获技术,对胡桃楸基因组进行de novo组装,将胡桃楸染色体锚定到了16条染色体上。测序获得14.62 Gb的raw data,测序深度为26×,最终组装的基因组大小为548.7 Mb,contig N50达21.39 Mb,scaffold N50为35.38 Mb。BUSCO评价结果显示胡桃楸基因组覆盖了1588个（98.3%）真核生物单拷贝基因集,共注释到40,453个蛋白编码基因。（2）明确了胡桃楸及其在胡桃科的系统进化地位和进化历史。基于胡桃楸在内的15个代表性植物的比较基因组学分析,鉴定出558个单拷贝直系同源基因,进行物种进化树的构建和分歧时间的评估。胡桃楸和野核桃基因组共线性比例约为60%,它们约在13.8个（10.6～17.3）百万年前发生分歧,在基因组水平上应该被划分为两个独立的种。胡桃属（Juglans）与山核桃属（Carya）进化关系较近,它们的分歧时间约为23.7（20.1～26.9）个百万年前。基于Ks和4d TV值,确定了一个起源于古新世时期胡桃科开始辐射演化之前的“Juglandoid”全基因组复制事件。（3）揭示了胡桃楸果实发育及代谢产物的动态变化规律。果实长度、果实宽度、果实重量和果形指数在果实不同发育阶段的差异达到了极显著水平（P＜0.01）。胡桃楸果实发育呈现“S”型增长模式。植物脱落酸、细胞分裂素和生长素含量在果实发育的整个阶段均发生了显著变化（P＜0.05）。乙烯与胡桃楸青皮和种仁的发育密切相关。青皮和种仁发育过程中代谢物数量呈现先下降后上升再下降的趋势。（4）利用多组学技术,鉴定到胡桃楸青皮发育及胡桃醌生物合成相关的基因及调控因子。酚酸和黄酮是青皮中的主要代谢成分。ERF、NAC、GRAS和C2H2这些转录因子在青皮发育过程中具有重要的调控功能。310个差异基因参与植物激素信号转导途径,该通路中水杨酸含量显著上调表达。183个差异基因与胡桃醌正相关,248个结构基因参与胡桃醌生物合成过程。2-ODD及P450基因是参与胡桃醌生物合成的关键结构基因。（5）利用多组学技术,鉴定到胡桃楸种仁发育及油脂生物合成相关的基因及调控因子。亚油酸、α-亚麻酸和γ-亚麻酸是胡桃楸油脂合成的关键代谢物。其中亚油酸在脂质类化合物中含量最高,其在不饱和脂肪酸合成通路中显著上调表达,其与胡桃楸种仁油脂积累密切相关。从转录组中共挖掘了152个与油脂相关的差异基因,其中60个参与脂肪酸生物合成,72个参与三酰甘油组装,20个参与油体形成。WRI1、ABI3和VAL1转录因子是胡桃楸油脂合成中的关键调控因子。gene-Jman006G0242100、geneJman014G0153600和gene-Jman014G0141000是亚油酸、α-亚麻酸和γ-亚麻酸积累的关键调控基因。（6）NAC转录因子在胡桃楸果实发育和成熟过程中具有重要的调控功能。基于组装的高质量胡桃楸参考基因组,鉴定了114个Jm NACs基因,根据系统发育树,将胡桃楸Jm NACs划分为8个亚组。Jm NAC011、Jm NAC097、Jm NAC064、Jm NAC050、Jm NAC052这5个转录因子是参与胡桃楸果实发育和形态建成的关键基因。对Jm NACs基因的表达分析表明,分别有35和20个Jm NACs在青皮和种仁发育过程中发挥了重要作用,其中12个Jm NACs特异性参与了胡桃楸果实发育及成熟过程。
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