论文部分内容阅读
近年来,水稻灌浆已成为生理生态研究领域的热点问题之一。对水稻灌浆特性及其影响因子的探讨对指导水稻高效生产意义重大。目前,对水稻灌浆过程的研究大多集中在生理生化机理、栽培措施调控等手段上,在基因水平上的研究相对较少。为揭示水稻灌浆过程灌浆相关数量性状的动态变化及其环境互作,本研究利用课题组由小穗小粒型品种密阳46和大穗大粒型品种FJCD建立的一个包含130个家系F10的重组自交系群体,在水稻开花后6d、12d、18d、24d和30d五个时期分别记为水稻灌浆始期,灌浆前期,灌浆中期,灌浆后期和灌浆末期(分别记为第一、二、三、四、五期),测定武夷山和莆田环境下水稻的源性状、库性状、净光合速率及灌浆速率的动态变化,进行灌浆相关QTL的定位及环境互作研究,并探讨了源库QTL互作关系。主要研究结果如下:1.考察水稻灌浆源相关的11个性状,包括旗叶长、旗叶宽、旗叶面积、倒二叶长、倒二叶宽、倒二叶面积、倒三叶长、倒三叶宽、倒三叶长、倒三叶面积、抽穗期和株高,结果表明:各性状的频率分布均呈正态或偏正态分布,表明这些性状为数量性状,可以用于QTL定位研究。在武夷山环境下,对11个与源相关的性状进行了QTL定位,共检测到22个加性QTL位点,分布于水稻第1、2、6、11号染色体上,解释了大部分的遗传变异。这些QTL的贡献率介于1.79%-44.55%之间,其中大于10%的位点有15个,效应值小于5%的微效QTL也检测到有3个。单个性状的QTL位点数为1-4个。检测到与抽穗期有关的QTL1个,位于6号染色体上,解释了25.63%的变异,该QTL的正加性效应由亲本FJCD的等位基因提供。莆田种植的RIL群体,进行源相关的11个性状的QTL分析,共检测到20个加性QTL位点,分布于水稻第2、5、6、7、12号染色体上,解释了大部分的遗传变异。这些QTL的遗传效应值介于0.66%-56.75%之间,其中效应值大于10%的位点有7个,效应值小于5%的微效QTL也检测到有8个。单个性状的QTL位点数为0-5个,没有检测到与抽穗期、旗叶长、旗叶叶面积相关的QTL,其余8个性状均检测到相应的QTL位点。GE互作分析,共检测到20个QTL,分布在水稻1、2、6、11、12号染色体上,均与环境存在互作效应。20个QTL中,加性效应对表型变异贡献率1.37%-34.98%,4个加性QTL贡献率较大,大于10%,10个表型变异小于5%的加性QTL,GE互作效应对表型贡献率0%-15.16%,4个贡献率大于10%,12个小于5%的微效GE互作。2.考察水稻灌浆库相关的5个性状,包括穗长、穗重、粒长、粒重、粒宽等,结果表明:各性状的频数分布均呈正态或偏正态分布,表明这些性状为数量性状,可以用于QTL定位研究。武夷山环境下定位灌浆期五个时段的穗长、穗重的QTL:结果共得到21个相关QTL,分布在水稻第1、3、5、6、7、8、11号染色体上,加性效应表型贡献率0.61%-31.63%,大于10%的加性效应QTL8个,小于5%的微效QTL6个。其中,qPL-7-5和qP L-7-6两个QTL在灌浆第一、四阶段重复出现,分别在两个阶段对表型变异的贡献也差异很大。定位控制灌浆期五个阶段千粒重的QTL:结果共得到9个相关QTL,分布在水稻第1、2、3、5、7号染色体上,加性效应表型贡献率3.03%-11.9%,大于10%的加性效应QTL1个,小于5%的微效QTL3个。其中,qGW-7-7在灌浆第四、五阶段重复出现,分别在两个阶段对表型变异的贡献为7.64%、3.82%。定位控制灌浆期粒长的QTL:结果共得到7个与粒长相关的QTL,分布在水稻第4、6、7、10、12号染色体上,加性效应分别为-0.03、-0.03、-0.03、-0.03、0.02、-0.05、0.03,表型贡献率分别为5.69%、5.69%、8.22%、5.69%、2.53%、15.82%、5.69%。定位控制灌浆期粒宽的QTL:结果共得到相关加性QTL7个,分别位于2、2、5、5、6、6、7号染色体上,加性效应分别为0.02、0.01、0.01、0.01、-0.02、-0.02、0.02,表型贡献率分别为5.72%、0.44%、0.44%、0.44%、1.77%、1.77%、1.77%。莆田环境下定位灌浆期五个时段的穗长、穗重的QTL:结果共得到41个相关QTL,分布在水稻第1、2、3、4、5、6、8、9、10号染色体上,加性效应表型贡献率0.32%-16.52%,大于10%的加性效应QTL11个,小于5%的微效QTL26个。其中,控制穗长的qPL-2-11、qPL-2-12、qPL-2-13、qPL-4-2、qPL-4-3、qPL-8-3、qPL-8-4、qPL-9-4等QTL均在一个以上的阶段重复出现;控制穗重的qPW-10-3、qPW-3-2、qPW-3-3、qPW-8-8等QTL均在一个以上的阶段重复出现,说明QTL加性效应是穗长形成过程中的主要力量。定位控制灌浆期五个阶段千粒重的QTL:结果共得到13个相关QTL,分布在水稻第1、2、4、6、7号染色体上,加性效应表型贡献率1.9%-24.78%,大于10%的加性效应QTL5个,小于5%的微效QTL1个。其中,qGW-6-7、qGW-2-1、qGW-6-8分别在灌浆第四、二、三阶段出现,又全部在灌浆第五阶段重复出现,说明QTL加性效应对水稻灌浆后期产量的形成有极其重要的作用。定位控制灌浆期粒长的QTL:结果共得到9个与粒长相关的QTL,分布在水稻第1、2、4、5、7、10、11、12号染色体上,加性效应分别为-0.02、0.02、-0.02、-0.02、-0.03、-0.04、-0.03、0.02、-0.02,表型贡献率分别为3.58%、3.58%、3.58%、3.58%、8.06%、16.12%、8.06%、3.58%、3.58%。定位控制灌浆期粒宽的QTL:对控制籽粒宽的QTL进行定位分析,得到相关加性QTL3个,分别位于5、5、6号染色体上,加性效应分别为0.0136、0.0061、-0.0159,表型贡献率分别为14.99%、3.02%、20.49%。库相关性状的GE互作分析,联合该群体两地的灌浆期穗长、穗重、粒长、粒重、粒宽等5个库相关性状,定位控制相应性状的GE互作位点,共检测到46个位点,分布在水稻1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11号染色体上,均与环境存在显著的互作效应。46个QTL中,加性效应对表型变异贡献率0%-19.22%,加性效应的大于10%的主效QTL10个,小于5%的微效QTL29个,GE互作效应对表型贡献率0%-12.31%,大多为小于5%的微效QTL。3.武夷山环境下定位灌浆期五个时段的净光合速率的QTL:只在灌浆期第一、四阶段检测到7加性QTL位点,分布于水稻第2、4、10、11号染色体上,解释了大部分的表型变异。这些QTL的遗传效应值介于0.34%-22.71%之间,除了两个QTL为贡献率小于5%的微效QTL外,其他QTL的效应值均在10%左右。莆田环境下定位灌浆期五个时段的净光合速率QTL:灌浆期第五阶段仍然没有定位到相关QTL,但在第二、三阶段各定位到一个显著的加性QTL。莆田环境下共检测到15与净光合速率相关的QTL位点,分布于水稻第1、2、4、7、9、10号染色体上,解释了大部分的表型变异。这些QTL的遗传效应值介于0.36%-17.85%之间,2个QTL为贡献率小于5%的微效QTL,只有1个QTL对表型变异的贡献率大于10%。GE互作分析,联合该群体两地的灌浆期五个阶段的净光合速率,共检测到灌浆期第一、二、四阶段的7个GE互作位点,分布在水稻2、4、9、11号染色体上,均与环境存在显著的互作效应。7个QTL中,加性效应对表型变异贡献率3.51%-16.05%,加性效应的大于10%的主效QTL1个,小于5%的微效QTL2个,GE互作效应对表型贡献率0%-20.91%,大于10%的主效QTL3个,小于5%的微效QTL3个。4.武夷山环境下定位灌浆期五个时段的灌浆速率的QTL:在灌浆期第一、二、四、五阶段及灌浆期平均灌浆速率检测到11个加性QTL位点,分布于水稻第1、2、4、5、7、10号染色体上,解释了大部分的表型变异。这些QTL的遗传效应值介于0.92%-17.39%之间,6个QTL为贡献率小于5%的微效QTL,只有1个QTL的贡献率大于10%。莆田环境下定位灌浆期五个时段的灌浆速率的QTL:在灌浆期第二、三、四阶段及平均灌浆速率检测到9个加性QTL位点,分布于水稻第1、2、5、6、8号染色体上,解释了大部分的表型变异。这些QTL的遗传效应值介于1.99%-24.41%之间,2个QTL为贡献率小于5%的微效QTL,3个QTL的贡献率大于10%。GE互作分析:联合该群体两地的灌浆期五个阶段的灌浆速率及平均灌浆,共检测到灌浆期第二、四、五阶段及平均灌浆速率的7个GE互作QTL,分布在水稻1、2、4、5、6、10号染色体上,均与环境存在显著的互作效应。8个GE互作位点中,加性效应对表型变异贡献率1.1%-4.54%,均为加性效应为小于5%的微效位点,GE互作效应对表型贡献率0%-10.29%,加性效应对表型贡献率不大。5.运用SPSS软件进行相关性分析:源性状与灌浆速率的相关性分析;净光合速率与灌浆速率相关性分析;五个阶段的灌浆速率及平均灌浆速率之间的相关性分析。结果表明,灌浆期相关性之间关系复杂存在相关性,有些达到了显著相关,形成了统一的整体。本研究从两地水稻灌浆的不同时期分别对于源、库组件进行分别定位及环境互作分析,在一定意义上揭示了水稻灌浆过程是一个基因动态表达的过程,不同基因之间、基因环境之间存在互相作用,这对水稻遗传育种的工作实践有一定的意义,但基因间的互作仅靠QTL方法作简单的分析,无法确切了解基因的时空表达特征,需要如RNA水平和蛋白质组水平进一步加以证实。