论文部分内容阅读
本文选取8年生牡丹栽培种‘凤丹白’为试验材料,观察了荚果和籽粒发育特性,分析了主要营养物质的转化规律,测定了脂肪酸组分和相关酶活性及籽粒代谢组学,以期为油用牡丹生产与籽油的开发利用提供科学依据。结论如下:(1)牡丹籽粒生长成熟可以划分为四个阶段,即受精与籽粒形成期(S1)、荚果与籽粒快速生长期(S2)、籽粒内含物充实转化期(S3)、荚果与种子脱水成熟期(S4)。其中,S1是牡丹籽粒数目形成的关键时期,而S2和S3决定着牡丹荚果库容的大小,S4决定着牡丹籽粒的最终产量和籽粒油脂品质。牡丹荚果进入脱水期,荚果与籽粒的体积和质量达到最高,内含物转化基本完成。这期间果荚皮褪绿变黄脱水、籽粒由黄褐色向黑褐色转变,至花后110~115 d荚果开裂发生落粒现象,此阶段粗脂肪含量略有下降。荚果开裂发生的落粒现象,容易造成不必要的经济损失和采收困难。建议生产上应在荚果开裂落粒前进行采收,以便实现高产优质的目的。(2)牡丹种子属于油脂类种子,主要营养物质为糖、蛋白质和脂肪。随着种子的成熟,水分含量随有机质积累量的增多而减少。荚果与种子脱水成熟期(S4)前,籽粒含水量和粗脂肪含量呈极显著负相关(R=-0.884**);籽粒内含物充实转化期(S3)前,籽粒含水量较高。伴随籽粒中淀粉、蛋白质等主要营养物质的积累,牡丹荚果含水量呈下降趋势并趋于稳定,籽粒有机物代谢转向三酰甘油等物质的积累与转化;可溶性糖与粗脂肪积累呈显著负相关(R=-0.935*),说明在牡丹籽粒成熟期间可溶性糖大量转化为三酰甘油,粗脂肪快速积累。叶片叶绿素含量明显增加,与籽粒和果荚皮可溶性糖、籽粒游离氨基酸均为极显著正相关(R=0.705**,0.816**,0.748**)。果荚皮叶绿素在油分积累之前也快速积累,说明果荚皮也具有光合作用,光合产物主要以糖的形式转运到籽粒中。(3)随着牡丹籽粒成熟,种子中主要脂肪酸为不饱和脂肪酸,含量高达92.28%。其中油酸与亚油酸的相对含量整体呈增加趋势,与亚麻酸均为极显著负相关(R=-0.865**和R=-0.916**),与棕榈酸显著负相关(R=-0.917*和R=-0.675*)。饱和脂肪酸主要是棕榈酸和硬脂酸,棕榈酸相对含量略有减少。不饱和脂肪酸与棕榈酸为极显著负相关(R=-0.974**),说明牡丹籽粒中脂肪酸组分间的转化有着复杂的内在联系。在油分快速积累阶段,异柠檬酸脱氢酶(IDH)、6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)、异柠檬酸裂解酶(ICL)、焦磷酸酶(PPase)、丙酮酸脱氢酶(PDH)活性与粗脂肪的变化趋势一致。籽粒发育过程中G6PDH活性与籽粒中淀粉和蛋白质含量呈显著正相关(R=0.570*,0.536*);PPase活性与籽粒可溶性蛋白含量为极显著负相关(R=-0.725**);ICL活性与籽粒可溶性糖和游离氨基酸均呈显著正相关(R=0.659*,0.577*)。(4)牡丹籽粒代谢组共检测出195种化合物。由原始数据热图看出,部分碳水化合物明显减少,如蔗糖(S),果糖-6-磷酸(F6P),UDP-葡萄糖(UDPG)等在授粉与籽粒形成期含量最高,而后随着肌醇半乳糖苷(galactinol)的急剧增加而降低。大部分氨基酸随着种子发育而不断减少,特别是在发育后期游离氨基酸快速减少;芳香类氨基酸丙氨酸(alanine)在S2阶段达到最大值,色氨酸(typtophan)和酪氨酸(tyrosine)在S3阶段达到最大值,随后均在S4阶段下降。发育前期1-硬脂酸甘油酯(1-stear oylglycerol)积累较多;油酸盐(oleate)在籽粒内含物充实转化期积累较多,籽粒成熟期略有降低;1-亚油酸甘油酯(1-linoleoylgylcerol)和2-亚油酸甘油酯(2-linoleoylgylcerol)在籽粒形成期含量较高,后三个时期略有降低但变化不显著;亚麻酸盐(linolenate)呈现先升高后下降的趋势,但总体水平显著高于其他不饱和脂肪酸。抗氧化物质γ-维生素E和δ-维生素E、抗坏血酸盐和还原型谷胱甘肽分别在籽粒快速生长期(S2)和籽粒内含物充实转化期(S3)迅速增加。发育后期还原型谷胱甘肽和氧化型谷胱甘肽大量积累;同时,谷胱甘肽降解产物γ-谷氨酰胺也大量积累。种子中的次生代谢物槲皮素-3-O-葡萄糖苷(quercetin-3-o-glucoside)、木犀草素-7-O-葡萄糖苷(luteolin-7-o-glucoside)、山奈酚3-O-β葡萄糖苷(kaempferol-3-o-beta-glucoside)在种子发育过程中趋向于减少。