论文部分内容阅读
干旱胁迫导致的木质部栓塞影响植物正常输水功能,是制约植物生长发育、影响植物环境适应性以及植物地理分布的重要因素,一直以来得到广泛关注。众多研究表明,植物抗旱性受木质部栓塞及其恢复的影响,对木质部栓塞及其恢复机制的研究,有助于理解植物水分运输调节机制,揭示植物干旱逆境响应策略;有利于在生产实践中提高植物体生产力,对优化植物水分利用效率具有十分重要的理论和实践意义。槭树科植物抗逆性较高,形态优美,具有观赏价值,是西北地区重要的绿化树种。本实验选取了七种槭树科植物作为试验材料:三角槭(Acer buergerianum)、鸡爪槭(Acer palmatum)、梣叶槭(Acer negundo)、茶条槭(Acer ginnala)、挪威槭(Acer platanoides)、元宝槭(Acer truncatum)和色木槭(Acer mono)。利用离心机法测定栓塞脆弱曲线,考察所选树种的栓塞脆弱性;通过低压液流计法(LPFM)和染色法测量复水率;采用显微镜法观察木质部解剖结构特征,分析多种导管结构参数。研究发现:1.七种槭树科植物通过不同的栓塞抗性调控策略实现抗旱性的调节:“s”形栓塞脆弱曲线的树种通过增加栓塞抗性以提高植物抗旱能力,“r”形栓塞脆弱曲线的树种通过适当增加栓塞脆弱性以提高植物的抗旱能力;双组份栓塞脆弱曲线的树种抗旱性较高且调节机制较灵活,在轻度干旱胁迫下,通过主动栓塞降低水分消耗,而在重度干旱胁迫下,则通过增加栓塞抗性提高植物抗旱能力。2.木质部栓塞恢复能力是槭树科植物抗旱性的重要机制,在水势升高时表现为木质部栓塞的快速恢复和水分运输功能的迅速重建。七种槭树科植物栓塞恢复程度与复水时间成正比,复水率的水力学测定值和解剖结构测定值有所差异。3.结合木质部解剖结构特征对栓塞脆弱性和栓塞恢复能力进行分析,发现如下规律:(1)木质部解剖结构特征与其栓塞脆弱性有密切联系,植物通过减小导管长度,增大内径和管壁厚度,使导管连接度加大,并使导管稀疏分布,从而使得“s”形栓塞脆弱曲线树种具有较强抗栓塞能力,而“r”形栓塞脆弱曲线树种的抗栓塞能力较弱,其抗旱策略为主动栓塞以提高植物抗旱性;三角槭和挪威槭栓塞脆弱曲线和导管直径分布的双组份规律,使得一部分导管快速失水形成栓塞,而另一部分导管抗栓塞能力较强。(2)木质部解剖结构特征与栓塞恢复能力的关系体现为:低压液流计法测定的栓塞恢复实验发现,具有粗短导管、导管间连接度较高且导管密度较小等结构特征的树种,其栓塞恢复能力较强;然而,染色法测定的栓塞恢复实验得出了不同的结论,导管细长、导管间连接度高且导管密度较大的树种,栓塞恢复能力较强;两种研究方法的结论不一致,说明植物木质部的栓塞恢复具有较复杂的内在机制,有待于进一步研究。(3)本研究发现,栓塞木质部导管的恢复起始于枝条两端,随后逐渐扩展至枝条中部,表明除了通过木质部导管纹孔膜进行径向恢复这一传统栓塞恢复模式外,还存在沿木质部导管轴向的栓塞恢复新模式。本研究还证实了Brodersen的假说,即在多导管并排排列的特定结构中,抗栓塞能力较强的细导管充当了重要的“储水库”角色,为易栓塞的粗导管提供了复水条件,起到了促进栓塞恢复的作用。综上所述,槭树科植物不同物种差异化的木质部结构特征,使其具备不同的栓塞特性和栓塞恢复能力,从而表现出不同程度的植物抗旱性,实现干旱逆境响应。