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黄土高原退耕还林还草工程实施后,以蓝绿藻和藓类为主的生物土壤结皮(简称生物结皮)在该区广泛发育,盖度可达60~70%,显著改善了该区土壤抗侵蚀性,增加了土壤养分含量,并显著影响着土壤微生物群落结构。干扰是自然界常见现象,生物结皮易受干扰影响,干扰可显著降低其盖度,改变物种组成,进而引起其生态功能发生转变。土壤微生物作为自然界响应环境变化的优先指示物,对干扰诱发的环境变化响应敏感。为了明确干扰对生物结皮生态功能的影响及机制,本文以黄土丘陵区发育稳定期的生物结皮为研究对象,以土壤微生物为指示,通过研究不同强度干扰后生物结皮土壤水热、养分等微生态环境以及土壤微生物群落的变化,在明确微生物群落对生物结皮微生态环境响应机制的基础上,解析干扰对生物结皮土壤微生物的影响及机制,取得主要结论以下:
(1)生物结皮的演替改善了土壤微生物群落结构。
与早期藻结皮相比,演替后期的藓结皮土壤微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数分别提高了3倍和2%,微生物B-/F-(细菌和真菌PLFA比值)和G+/G-(微生物革兰氏阳性和阴性细菌PLFA比值)降低了41%和34%。下层0-2cm土壤微生物群落结构变化与生物结皮层类似,而2-5cm土层微生物群落结构变化不显著。
(2)干扰后生物结皮土壤微生物群落结构具有明显的动态变化特征。随着干扰时间的推移,土壤微生物受干扰影响的土层亦逐渐加深。
生物结皮层土壤微生物PLFA含量在干扰后第5天显著升高,此后,土壤微生物PLFA含量在高于对照60nmolg-1附近变化,不再改变;随着时间的推移,微生物Shannon指数比未干扰对照增加了5~25%;微生物B-/F-在干扰2个月后比值最大,干扰1年后比值最低;微生物G+/G-比值随干扰时间的推移在0.21~0.74之间变化,变幅较小。当干扰强度进一步增大,微生物群落结构有退化的风险。干扰5天和2个月后,仅生物结皮层和下层0-2cm土壤微生物群落结构有变化,但干扰1年后,2-5cm土层微生物群落结构亦有改变。
(3)干扰后,雨季和旱季土壤微生物群落结构多样性均显著增加,且旱季增幅更大;但当干扰强度进一步增大,不同季节微生物群落多样性有退化的风险。
干扰后(30%干扰强度),与未干扰生物结皮相比,土壤微生物总PLFA在雨季和旱季分别增加了1.1倍和2.0倍,微生物B-/F-比值降低了42%和51%,微生物G+/G-比值下降了34%和55%,微生物多样性在雨季和旱季无明显差异。当干扰强度增至50%,微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数在不同季节虽无显著变化,但微生物B-/F-和G+/G-比值显著增加,可能会提高土壤出现养分胁迫的风险,不利于生物结皮土壤生态系统的稳定。
(4)干扰强度显著影响生物结皮土壤微生物群落结构。当干扰强度在(25±5)%时,土壤微生物PLFA和多样性Shannon指数达到最大,微生物B-/F-和G+/G-比值降至最低,有利于土壤微生物群落结构的改善。
土壤微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数随干扰强度的增加先升后降,微生物B-/F-和G+/G-比值变化与之相反。当干扰强度在25%左右时,即生物结皮盖度破损度为(25±5)%,微生物总PLFA含量比未干扰增加了13~17%;多样性Shannon指数比对照提高了5~6%;微生物B-/F-比值下降了40%;微生物G+/G-比值虽无显著变化,但其他干扰处理G+/G-比值显著升高。
(5)研究区生物结皮土壤微生物群落结构最适含水量和土壤温度分别为16%和30℃;当土壤孔隙度从68%升至84%,微生物总PLFA、多样性Shannon指数、B-/F-和G+/G-比值亦随之升高。
(6)干扰主要通过影响生物结皮盖度组分(早期演替藻结皮盖度的增加)和土壤水分,进而引起土壤养分全氮、速效磷和C/N比发生变化,最终导致微生物群落结构发生改变。
干扰通过直接作用影响了藻结皮盖度和土壤水分,二者对土壤微生物群落结构的影响效应分别为0.613和0.618。同时,干扰通过影响藻结皮盖度,进而间接引起土壤全氮、速效磷和C/N比发生改变,最终诱发土壤微生物群落结构发生变化,三者对土壤微生物的影响效应分别为0.656、0.578和-0.618。
(1)生物结皮的演替改善了土壤微生物群落结构。
与早期藻结皮相比,演替后期的藓结皮土壤微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数分别提高了3倍和2%,微生物B-/F-(细菌和真菌PLFA比值)和G+/G-(微生物革兰氏阳性和阴性细菌PLFA比值)降低了41%和34%。下层0-2cm土壤微生物群落结构变化与生物结皮层类似,而2-5cm土层微生物群落结构变化不显著。
(2)干扰后生物结皮土壤微生物群落结构具有明显的动态变化特征。随着干扰时间的推移,土壤微生物受干扰影响的土层亦逐渐加深。
生物结皮层土壤微生物PLFA含量在干扰后第5天显著升高,此后,土壤微生物PLFA含量在高于对照60nmolg-1附近变化,不再改变;随着时间的推移,微生物Shannon指数比未干扰对照增加了5~25%;微生物B-/F-在干扰2个月后比值最大,干扰1年后比值最低;微生物G+/G-比值随干扰时间的推移在0.21~0.74之间变化,变幅较小。当干扰强度进一步增大,微生物群落结构有退化的风险。干扰5天和2个月后,仅生物结皮层和下层0-2cm土壤微生物群落结构有变化,但干扰1年后,2-5cm土层微生物群落结构亦有改变。
(3)干扰后,雨季和旱季土壤微生物群落结构多样性均显著增加,且旱季增幅更大;但当干扰强度进一步增大,不同季节微生物群落多样性有退化的风险。
干扰后(30%干扰强度),与未干扰生物结皮相比,土壤微生物总PLFA在雨季和旱季分别增加了1.1倍和2.0倍,微生物B-/F-比值降低了42%和51%,微生物G+/G-比值下降了34%和55%,微生物多样性在雨季和旱季无明显差异。当干扰强度增至50%,微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数在不同季节虽无显著变化,但微生物B-/F-和G+/G-比值显著增加,可能会提高土壤出现养分胁迫的风险,不利于生物结皮土壤生态系统的稳定。
(4)干扰强度显著影响生物结皮土壤微生物群落结构。当干扰强度在(25±5)%时,土壤微生物PLFA和多样性Shannon指数达到最大,微生物B-/F-和G+/G-比值降至最低,有利于土壤微生物群落结构的改善。
土壤微生物总PLFA含量和多样性Shannon指数随干扰强度的增加先升后降,微生物B-/F-和G+/G-比值变化与之相反。当干扰强度在25%左右时,即生物结皮盖度破损度为(25±5)%,微生物总PLFA含量比未干扰增加了13~17%;多样性Shannon指数比对照提高了5~6%;微生物B-/F-比值下降了40%;微生物G+/G-比值虽无显著变化,但其他干扰处理G+/G-比值显著升高。
(5)研究区生物结皮土壤微生物群落结构最适含水量和土壤温度分别为16%和30℃;当土壤孔隙度从68%升至84%,微生物总PLFA、多样性Shannon指数、B-/F-和G+/G-比值亦随之升高。
(6)干扰主要通过影响生物结皮盖度组分(早期演替藻结皮盖度的增加)和土壤水分,进而引起土壤养分全氮、速效磷和C/N比发生变化,最终导致微生物群落结构发生改变。
干扰通过直接作用影响了藻结皮盖度和土壤水分,二者对土壤微生物群落结构的影响效应分别为0.613和0.618。同时,干扰通过影响藻结皮盖度,进而间接引起土壤全氮、速效磷和C/N比发生改变,最终诱发土壤微生物群落结构发生变化,三者对土壤微生物的影响效应分别为0.656、0.578和-0.618。