论文部分内容阅读
通过物种间远源杂交结合基因组加倍的异源多倍体途径是高等植物物种形成的主要方式之一。然而,人们对异源多倍体形成的早期阶段,来自不同物种的基因组共存于一个“核一质”中所必需的协调和变化尚不清楚。最近的研究表明,异源多倍体形成时常常伴有不符合孟德尔遗传规律的基因组变异发生。普通小麦(Triticum aestivum L.,异源六倍体,基因组构成为AABBDD)是人类最重要的粮食作物之一,也是通过异源多倍体途径实现物种形成的典型代表。但是对于普通小麦形成过程中,基因组变异的性质和范围,发生变异序列的特征和身份,以及变异的频率等问题还所知甚少。 本文利用天然普通小麦T.aestivum var.aestivum的经典基因型“中国春”和一个与普通小麦的遗传组成基本相同的人工合成六倍体小麦(编号XX340)的4个第六代(S6)独立单株及四倍体小麦亲本(T.turgidum L.var. dicoccoides,基因组AABB,编号为TTD09)和二倍体小麦亲本(Aegilops tauschii Coss var.typica,基因组DD,编号为TQ01)为材料,利用AFLP、MSAP、ISSR和Southern杂交等技术,在整个基因组范围研究小麦人工和天然多倍体的遗传变异(genetic changes)和表观遗传变异(epigenetic changes)。结果表明,异源六倍体小麦物种形成诱发迅速且广泛的基因组变异。这些变异一部分是非随机的变异,表现为人工多倍体的独立单株间变化相同,而且有时人工和天然多倍体间变化一致。另一部分为随机变异,变现为人工多倍体的独立单株间变化不同以及人工和天然多倍体间变化不一致。发生频率较高的变异类型为多倍体中扩增带的缺失,较低的变异类型为多倍体中新扩增带的出现。Southern杂交结果表明,造成扩增带缺失的主要原因是内切酶识别位点序列的变异和胞嘧啶甲基化状态改变所致。没有发现序列的消除现象。胞嘧啶甲基化变异中以增加变异为主。同源性分析表明,发生遗传和表观遗传变异的序列中具有同源性的序列包括转座子和反转座子以及编码多种酶的基因序列。这一结果说明在异源多倍体形成的早期阶段可能产生基因表达的改变和性状变异,而后者可能受自然选择的作用促进物种的形成与稳定。