毛茛科(Ranunculaceae)植物花瓣多样性的形态发育成因

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生物的表型变化与发育重塑具有重要关系,发育重塑是形态多样性产生的重要原因,也是进化发生的重要过程。花是被子植物特有的形态特征,花部器官形态结构多样,是不断地进行形态重塑以适应外界环境的主要结果,也是物种分化的重要基础。真双子叶植物的花瓣一般为扁平的、无分泌组织,而作为真双子叶基部类群代表的毛茛科植物的花瓣呈现出各种各样的立体结构,且具有分泌组织,不同属的花瓣在形态方面表现出丰富的多样性,呈筒状、二唇形、杯形、基部具浅凹或鳞片结构、无距或有距和囊状等。然而这些形态多样的花瓣的原基形态是相同的,所以成熟花瓣的多样性可能是个体发育重塑的结果。为了验证这一假设,本研究选取了毛茛科有花瓣的10个分支的22属26种代表植物作为研究对象,通过扫描电镜来观察花瓣的个体发育过程。主要结果如下:1)系统发育分析结果表明,毛茛科包括14个分支,其中,最基部的第一个分支Glaucidium和第二个分支Hydrastis是无花瓣的,第三个分支黄连属Coptis和Xanthorhiza有具蜜腺的扁平花瓣。而属于该科的核心成员的另外11个分支中,有花瓣的9个分支的植物中其成熟花瓣呈二唇形或二唇形的衍生类型,花瓣的个体发育过程可划分为5个主要阶段,分别为,阶段1:花瓣原基分化形成瓣片和柄部(有些种的柄部不明显)、瓣片部分将来发育为花瓣的下唇;阶段2:瓣片中央发生凹陷、在此凹陷内将来发育出分泌组织,在有距的类群中将在第4阶段发育为蜜腺距;阶段3:凹陷的下方出现两个或一个突起(系由两个突起合并而成)、将在阶段4发育形成花瓣的上唇,使花瓣具有了二唇形的雏形;阶段4:突起与突起之间、突起与瓣片侧面会发生不同程度的愈合、或凹陷加深形成距;阶段5:通过二唇形的上、下唇及突起与瓣片侧面愈合后的部分不同速度的生长,形成不同形态的成熟花瓣。2)毛茛科植物花瓣的个体发育过程中,从第2阶段开始出现了明显的形态发育重塑,第4阶段和第5阶段对花瓣形态多样性的产生影响最大。在第4阶段,两个突起先相互愈合再与瓣片侧面愈合,或者两个突起先与瓣片侧面愈合再发生相互愈合,或者突起停止发育而凹陷加深形成距;但如果在第3阶段只有一个突起发生,这一个突起将在第4阶段直接与瓣片侧面发生愈合。在第5阶段,突起相互愈合的部分(上唇)、突起与瓣片侧面愈合后形成的部分及瓣片(下唇)不同速度的生长导致成熟花瓣形态的不同。基于花瓣发育阶段的研究,我们认为二唇形的花瓣有利于更深地隐藏蜜腺,而花蜜正是吸蜜传粉者的主要回报物。因而,花瓣蜜腺的深度隐藏,会增加传粉者的取食难度,延长传粉者在花上的停留时间,从而提高传粉效率以及适应不同类型的传粉者。3)基于毛茛科系统发育关系,对不同阶段的花瓣个体发育重塑事件演化分析表明,凹陷发生这一性状最早出现在黄连属这一支,而凹陷下方出现两个突起这一性状最早发生在分化出核心毛茛科成员这一大支时。突起发生是核心毛茛科成员的创新性状,这一性状最终导致花瓣多样性形成及该科类群分化。
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