海洋酸化对病毒生态特性的影响

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病毒是海洋生态系统中丰度最高的生物类群,同时也是全球尺度海洋生态过程、遗传进化和生物地球化学效应的驱动者之—。病毒通过侵染和裂解宿主细胞,能够释放大量的病毒裂解产物到水体环境中,从而将光合作用所固定的颗粒有机物转化为溶解有机物,因此病毒是海洋食物网的物质循环和能量流动的重要参与者。病毒不仅能够通过对宿主侵染的致死效应来影响宿主群落结构,还能在侵染过程中通过影响宿主的生理生态特性,从而对宿主的多样性、代谢活性和生态功能起到重要的调控作用。海洋每年吸收大气中约25%-30%人为排放的二氧化碳气体(Carbon Dioxide,CO2),使得海水中pH值降低导致海洋酸化现象,从而改变海洋生态系统的结构和功能以及海洋碳和营养物质的循环。海洋酸化可能对病毒的生理生态特性以及病毒与宿主之间的关系产生直接或间接的影响,包括改变海洋化学环境、生物地球化学循环以及光合自养生物和异养细菌群落结构组成和新陈代谢等。本论文关注于酸化对海洋病毒的生态功能及其介导的生物地球化学效应的影响,以自然海区病毒群落和实验室内病毒-宿主模式体系为研究对象,综合研究了海洋酸化对病毒的生态过程(生产、降解和生存策略)以及病毒与宿主之间相互作用等的影响,为评估病毒在未来海洋环境中的生态地位奠定了基础。本论文主要研究结果包括:1.研究了海洋酸化对西太平洋和中国南海海区裂解性病毒生产力、溶源性病毒生产力和降解率的影响,通过设置光照和黑暗处理,探讨了海洋酸化与光照对病毒生态过程的协同作用。研究结果显示,光照条件下高浓度CO2(780 μatm)处理组中裂解性病毒生产力将显著高于对照组(原位空气),而黑暗条件下则没有此现象,表明海洋酸化与光照协同促进裂解性病毒生产力。无论光照或黑暗条件下,溶源性病毒生产力在高CO2浓度处理组和对照组均不存在显著差异,表明海洋酸化不影响病毒在裂解性生存策略和溶源性生存策略之间的决策。同样,对照组和高浓度CO2处理组中病毒降解率也不存在显著差异。然而,与黑暗条件相比,高浓度CO2处理组和对照组中的病毒在光照条件下具有更高的降解率,验证了光照在病毒降解过程中的重要角色。这—研究结果表明,病毒颗粒能够在比较广泛的pH和pCO2范围内维持相对稳定的状态,海洋酸化可能通过影响宿主或病毒一宿主之间相互作用,从而影响裂解性病毒生产力。2.以玫瑰杆菌病毒R2C(短尾病毒)和R4C(长尾病毒)为研究对象,检测了不同CO2浓度(原位空气、780 μatm、l,050μatm和2,000μatm)对两种不同形态病毒的丰度、感染性和感染周期的直接影响。结果显示,病毒R2C和R4C经过10 d培养后均没有明显的下降趋势,仍维持在较高水平,说明海洋酸化并不直接影响病毒种群规模。病毒感染性结果显示,病毒R2C的感染性在原位空气、780 μatm和1,050 μatm处理组中不存在显著性差异,在2,000 μatm处理组中则显著高于其它CO2浓度处理组,而病毒R4C感染性在不同CO2浓度处理组中不存在显著性差异。病毒R2C和病毒R4C感染性经过10 d的培养后仍维持在较高水平,表明一定范围的海洋酸化对大部分异养细菌病毒感染性不产生直接影响。此外,CO2浓度升高对病毒R4C的感染周期也不存在显著性影响,表明CO2浓度升高不影响病毒R4C侵染宿主细胞的过程。因此,在没有其它外界因素影响的情况下,异养细菌病毒在一定范围的海洋酸化环境中具有较强的稳定性。3.通过设置添加/无添加蛋白酶抑制剂两组对照,研究了胞外蛋白酶在不同CO2浓度条件下(原位空气、78μatm和1,050μatm)对病毒R4C的丰度、感染性和感染周期的影响。研究结果显示,未添加蛋白酶抑制剂处理组中病毒R4C的降解率显著高于添加蛋白酶抑制剂处理组,验证了胞外蛋白酶在病毒降解过程中的重要角色,但不同CO2浓度对病毒R4C的降解率影响则不存在显著性差异。无论是否添加蛋白酶抑制剂,病毒R4C的丰度和感染性均出现下降趋势,并且感染性均随着CO2浓度的升高而降低,表明海洋中仍存在其它热不稳定物质和高分子溶解性物质能够影响异养细菌病毒的丰度和感染性,并暗示着海洋酸化可能通过影响这些物质间接影响异养细菌病毒的感染性。添加蛋白酶抑制剂处理组中病毒R4C的感染性显著低于未添加蛋白酶抑制剂处理组,表明蛋白酶抑制剂也是抑制病毒R4C感染性的因素之一。此外,添加/无添加蛋白酶抑制剂处理组中不同CO2浓度对病毒R4C的感染周期不产生影响。因此,这一研究结果暗示了自然水体中各种因素影响异养细菌病毒感染性的复杂性。4.以聚球藻CB0101及其病毒P1为研究对象,检测了 CO2浓度升高对聚球藻CB0101的生长速率、单细胞叶绿素a含量、叶绿素荧光参数(Fv’/Fm’、α、rETRmax和Ik)和固碳效率的影响。研究结果显示,未添加病毒P1时,高CO2浓度(780μatm)处理组中单细胞叶绿素α含量、Fv’/Fm’、rETRmax和Ik显著高于对照组(原位空气),固碳效率则不存在显著性差异,表明高浓度C02能够提高聚球藻CB0101的光能转化效率,并可能增强聚球藻CB0101对光能的吸收,但是也可能增加聚球藻B0101自身的物质和能量消耗。因此,海洋酸化可能在一定程度上促进聚球藻CB0101的新陈代谢。添加病毒P1后,高浓度CO2处理组和对照组中聚球藻CB0101具有较低的叶绿素荧光参数(Fv’/Fm’、α、rETRmax和Ik),单细胞叶绿素α含量则显著升高,固碳效率也出现上升趋势,尽管这个趋势不具有显著性。这一结果表明,病毒侵染过程中聚球藻CB0101的光能转化效率降低,而单细胞叶绿素a含量的升高可能增加光能的吸收,从而弥补光能转化效率降低这一效应。添加病毒P1后,高浓度CO2处理组中Ik知和△V/△B他显著高于对照组。因此,海洋酸化可能促进聚球藻CB0101的新陈代谢过程,并且可能影响聚球藻及其病毒之间的相互作用,从而促进病毒的生产。
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