植物花部重金属积累对植物繁殖和蜂类传粉者的影响

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大多数自然土壤中仅含有痕量的重金属,但随着人类工农业活动的日益频繁,某些地区土壤中的重金属含量逐渐升高,导致了严重的土壤重金属污染问题。美国匹兹堡大学的研究者发现,生长于富含重金属镍土壤中的开花泌蜜植物能够吸收土壤中的镍并转移至其地上组织,导致金属镍在植物花部器官和提供给传粉者的报酬中积累,进而可能会影响植物的繁殖和传粉者的适合度。不过,他们并未采用实验来验证植物花部重金属积累对植物繁殖和传粉者的影响。为更系统地理解土壤重金属在植物花部的积累分布对植物和传粉者的影响,本论文采用野外实验和人工控制实验研究了辽宁省常见的4种土壤污染重金属(锌、铜、镍和铅)在金属非富集植物花部器官和花部报酬中的积累分布情况、金属在植物花部积累对植物繁殖适合度的影响以及金属对蜂类传粉者的摄食行为与存活的影响。本研究的主要内容、结果和结论如下:(1)为探究自然生长条件下,土壤重金属在金属非富集植物花部的积累分布及对蜜蜂存活的影响,我们测定了辽宁省东部地区3处矿区(锌-铅矿、铜-镍矿和铅矿)和自然保护区(凤凰山、天女山和五女山)刺槐根部土壤、花部器官(花瓣、蜜腺)、花部报酬(花粉、花蜜)和蜂蜜中4种金属(锌、铜、镍和铅)的含量,统计了矿区和自然保护区实验蜜蜂蜂箱入口处死亡蜜蜂的数量。实验结果表明,矿区刺槐根部土壤、花部器官和花部报酬中的4种金属含量均高于自然保护区,说明重金属在自然生长条件下能够在刺槐花部积累。在同一采样点,重金属在刺槐花部器官中的积累量高于花部报酬中,并且重金属在刺槐花部不同器官和报酬中的积累分布存在差异。回归分析结果表明,矿区刺槐根部土壤中主导金属的含量与刺槐花部金属含量呈正相关,说明花部积累的重金属的来源之一是土壤。矿区实验蜂箱入口处死亡蜜蜂的数量多于自然保护区,且矿区蜂蜜中金属含量高于自然保护区,表明刺槐花蜜中积累的高浓度重金属很可能是导致蜜蜂死亡的主要原因。(2)通过向盆栽西葫芦土壤中添加重金属(锌、铜、镍和铅)硝酸盐溶液的方式探究了重金属在西葫芦花部器官(雌蕊、花药和蜜腺)和花部报酬(花粉和花蜜)中的积累分布以及西葫芦花部重金属积累对蜜蜂访花行为和西葫芦繁殖适合度的影响。结果发现,4种金属均能够在西葫芦花部器官和花部报酬中积累,且积累量与采集的器官与报酬的种类和金属种类与浓度有关,意味着重金属能够在西葫芦花部积累。观测蜜蜂访花行为发现,蜜蜂花费在中等浓度和高浓度处理西葫芦雌花和雄花上的觅食时间均高于对照组,但蜜蜂对雌花和雄花的访问频率并不受金属处理的影响。中等浓度和高浓度金属处理均降低了西葫芦的花粉活力,花粉输出和柱头花粉落置量,同时中等浓度和高浓度金属处理西葫芦接受对照组花粉后,产生的单粒种子均重降低,表明西葫芦花部重金属积累通过影响花粉-雌蕊相互作用和植物-传粉者相互作用而降低了西葫芦的繁殖适合度。(3)采用向玉簪花蜜中添加重金属(锌、铜、镍和铅)的方法探究了花蜜重金属积累对访花者(传粉者和盗蜜者)访花行为的影响和对玉簪繁殖适合度的影响。我们发现花蜜中的4种金属虽然均降低了传粉蜜蜂和传粉熊蜂的单花觅食时间,但也均提高了传粉蜜蜂和传粉熊蜂的单花访问频率。此外,我们检测到金属处理组的未盗蜜玉簪花中的花蜜残留量高于对照组,说明传粉者对玉簪花蜜中的重金属具有负面响应。与对照相比,花蜜中4种重金属均降低了盗蜜熊蜂的盗蜜率,意味着花蜜中重金属积累具有抵御盗蜜的功能。尽管人工授粉实验并未发现花蜜中的重金属能够直接影响玉簪的坐果率、单粒种子均重及种子萌发率,但花蜜重金属却间接提高了玉簪的柱头花粉落置量、坐果率、单粒种子均重及种子萌发率,说明花蜜重金属积累通过改变作用于玉簪花水平的植物-传粉者互惠作用(提高单花访问频率)和植物-盗蜜者(降低盗蜜率)敌对作用而提高了玉簪的雌性繁殖适合度。(4)不同浓度重金属(锌、铜、镍和铅)对朝鲜熊蜂摄食行为和存活影响的实验结果发现,采用高浓度的锌、铜和镍进行触角刺激时,实验熊蜂中伸喙的个体比例(%PER)降低,但高浓度铅进行触角刺激时并未影响实验熊蜂中伸喙的个体比例(%PER)。进行喙刺激时,我们发现任何实验浓度的锌、铜和镍均未影响能够完全消耗实验液滴的熊蜂个体占实验熊蜂的比例,而低浓度金属铅降低了能够完全消耗实验液滴的熊蜂个体占实验熊蜂的比例。这说明朝鲜熊蜂对重金属的响应能力因测试金属的种类和浓度及刺激的感觉器官的不同而存在差异。我们发现,虽然熊蜂消耗含镍的蔗糖溶液后,对不同浓度蔗糖溶液的辨别能力与对照组没有差异,但消耗含锌、铜和铅的蔗糖溶液后,熊蜂对不同浓度蔗糖溶液的辨别能力下降,说明熊蜂食用含金属(如锌、铜和铅)的食物后,对食物的能量价值评估能力很可能下降。重金属对朝鲜熊蜂的急性毒性和慢性毒性实验表明,无论单次食用还是分多次食用含不同浓度金属的蔗糖溶液,熊蜂的存活率均降低,并且分多次食用的死亡率要高于单次食用,这意味着熊蜂长期采食含低浓度重金属食物的死亡率可能高于单次采食含高浓度重金属食物。(5)我们通过给小种群蜜蜂饲喂含重金属(锌、铜、镍和铅)食物的方式探究了重金属对整个蜜蜂种群适合度的影响。结果发现,金属镍降低了蜂巢中蜜蜂蛹的表面积,同时也降低了工蜂的总重,表明金属镍减缓了蜜蜂蛹和工蜂的生长。金属锌和铜虽然增加了蜜蜂种群中封盖蜜蜂蛹的数量,但同时也存在较多的死亡蜜蜂幼虫,说明金属锌和铜对蜜蜂幼虫的毒性较强。金属(锌、铜、镍和铅)在工蜂体内的积累量高于蜜蜂种群中其它存活成员,说明引起重金属污染地区传粉蜜蜂减少的可能因素之一为工蜂体内富集金属的毒性。此外,我们发现蜂蜜中锌和铜的含量高于对照组,说明产蜜很可能是工蜂金属排毒的一种方式。蜂王体内铜和镍的含量与对照组没有区别,表明蜂王很可能会通过增加产卵的方式来进行金属解毒。总体来看,蜜蜂食用含重金属食物后,或表现为蜜蜂蛹和工蜂生长缓慢,或表现为蜜蜂幼虫死亡率高。因而,重金属积累降低了整个蜜蜂种群的适合度。综上所述,土壤重金属污染引起的植物花部重金属积累现象可能为植物繁殖带来负面影响,也可能带来有利的影响,本研究表明很可能取决于不同的植物-访花者作用系统。不过,植物花部报酬中的重金属积累对传粉者摄食行为及存活一定具有负面的影响。
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