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锰矿开采和冶炼过程形成了大量的矿山废弃地,对当地的大气、土壤、水体造成严重污染。利用超富集植物清除土壤和水体环境中的金属和类金属污染——植物修复技术以其潜在的高效、廉价及其环境友好性获得了广泛关注,超富集植物是植物修复的基础。因此,筛选生长迅速、适应性强、生物量大的锰超富集植物,并深入探讨植物的锰超富集机制,是开展锰污染环境植物修复的关键科学问题。
垂序商陆是我国首次报道发现的锰超富集植物。本研究以新发现的商陆属植物商陆为研究对象,开展植物锰富集特性研究,以期筛选新的锰超富集植物,扩充锰超富集植物种质资源库,验证锰超富集特性是否为商陆属植物的固有特性。这对于加快中亚热带锰尾矿废弃地生态恢复和重金属污染场地修复具有重要的理论意义和应用价值。
通过温室营养液培养,利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)研究商陆的锰富集特性。结果表明:商陆具有较强的锰耐性。5000μmol·L-1锰处理条件下,商陆生长状况良好,但随着锰处理浓度的增加,商陆的生长开始受到影响,高锰处理条件下(10000μmol·L-1Mn)商陆生长减缓,生物量明显减少,在锰处理35天时表现出植物锰中毒症状,但仍能完成整个生命周期,这表明商陆对Mn有较强耐性。
随着生长介质Mn浓度的升高,商陆叶、茎和根中Mn含量均增加。商陆不同组织器官对Mn的吸收存在明显差异,叶片对Mn的富集能力最强,是商陆体内Mn的主要积累部位,其次是根、茎。当锰处理水平为10000μmol·L-1时,叶锰含量达到最高的24210mg·kg-1(干重)。商陆的锰生物富集系数随生长介质锰供应水平的增加而减小,但在15000μmol·L-1Mn处理时叶锰富集系数仍高达18.6。商陆不同器官的锰累积量均表现为随着Mn处理浓度的增加,先增大后下降。不同锰处理条件下,商陆吸收的Ca、Mg、Fe、Cu、Zn变化不显著,未表现出营养元素缺乏的现象。这表明,商陆可能是一种新的锰超富集植物,在高锰水平下能维持必需营养元素的正常水平可能是其能超累积锰的机制之一。
通过分析商陆不同组织器官的显微结构发现,在高Mn胁迫下商陆组织结构基本正常,使得养分物质和金属离子由根际通过木质部进行运输,首先进入根表皮细胞,由皮层薄壁细胞运输到中柱维管组织,通过导管向植物地上部分运输。在Mn胁迫下,商陆各部分细胞都没有发生显著的变化和破坏,表现出了对Mn的极强耐性。然而,商陆不同组织细胞出现了一定的生理结构调整,导管细胞变大增粗,有利于水溶态Mn向叶片的运输;叶片栅栏组织的变化则有利于光和作用产生更多可以与Mn螯合的有机酸。
利用透射电子显微镜研究商陆不同组织器官的超微结构发现,与对照相比,1000μmol·L-1Mn处理时,商陆叶茎根细胞结构和细胞器未发现明显损伤,结构和功能完整;当Mn供应水平为10000μmol·L-1时,商陆叶和根细胞结构和部分细胞器(如线粒体和叶绿体)开始出现损伤;Mn处理下商陆的叶细胞中发现存在一类不明黑色物质,可能是高Mn胁迫下商陆自身的解毒机制使超量吸收的Mn在细胞内形成生物活性低的沉积物或结晶体。