喀斯特生境中单性木兰种群更新特征及动物对其种子的传播作用

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单性木兰(Kmeria septentrionalis)隶属木兰科(Magnoliaceae)和单性木兰属植物,目前仅分布于广西西北部、云南东南部及贵州南部的喀斯特生境中。由于其分布范围狭窄且自然更新不良,种群呈濒危状态,被列为国家I级重点保护野生植物。研究喀斯特生境中单性木兰种群的天然更新状况及动物在其种子传播中的作用,对了解其种群濒危机制和制定有效种群保护策略具有重要意义。野外研究工作分别于2018年9-10月和2019年9-10月在广西木论国家级自然保护区内进行,包括单性木兰自然种群更新特征及环境影响因子、鸟类对其种子的取食和传播、地面啮齿动物对其种子的取食和搬运,实验分析单性木兰种子中次生物质罗勒烯的含量变化及其对啮齿动物取食行为的影响,结果如下:1)单性木兰天然更新种群呈缓慢增长型,种群存活曲线接近Deevy-III型。母树林内幼苗数量最多,其中II龄级的幼苗数量最多。不同生境中不同龄级间的幼苗数量都存在极显著差异,幼苗数量随着龄级的增加而逐渐降低,种群结构呈倒“J”型。不同生境中更新种群的空间分布整体上都呈聚集分布模式,这可能是单性木兰种子生物学特性、种子传播者的活动模式及喀斯特生境异质性共同作用的结果。郁闭度、土壤湿度和岩石裸露率是影响单性木兰种群空间分布的主要环境因子。2)鸟类在单性木兰天然更新中具有有效的传播作用。单性木兰母树共吸引21种鸟类取食其种子,其中11种鸟类是种子传播者。栗背短脚鹎(Hemixos castanonotus)、栗耳凤鹛(Yuhina castaniceps)和赤红山椒鸟(Pericrocotus flammeus)是单性木兰种子的主要传播者。种子平均取食量与鸟类形态特征呈显著正相关,体型越大的鸟类取食单性木兰的种子数量越多。在鸟类活动区域内共发现62株1年生的更新幼苗,说明鸟类的取食具有有效的传播作用。不同鸟类对单性木兰种子的传播有效性存在一定差异,其中栗背短脚鹎的传播距离与幼苗更新距离的空间一致性高于赤红山椒鸟和栗耳凤鹛。经鸟类消化道处理后的种子累计萌发率明显提高,且其平均萌发时间也明显比完整种子提前,这可能是由于鸟类消化道过程加速了果肉和种子的分离,进而提高了单性木兰种子的萌发率和萌发时间。3)啮齿动物对单性木兰种子具有搬运和贮藏作用。褐家鼠(Rattus norvegicus)、小泡巨鼠(Leopoldamys edwardsi)和黄胸鼠(R.flavipectus)是取食和搬运单性木兰种子的主要啮齿动物。标记种子中,73.5%的种子就地霉变、17.67%的种子被啮齿动物搬运和贮藏及8.83%的种子被啮齿动物就地取食,种子平均搬运距离为1.72±0.14 m。啮齿动物对不同微生境中的种子移除率呈极显著差异,石头微生境中的种子平均移除率明显高于土面微生境。啮齿动物对不同类型种子的移除率也呈极显著差异,裸露种子的移除率在所有微生境中最高,而新鲜种子的移除率最低。凋落物覆盖仅能增加单性木兰种子的续存时间但并不会提高其种子的续存率。微生境、种子类型会影响啮齿动物对单性木兰种子的移除率,而凋落物会影响单性木兰种子的续存率。啮齿动物在单性木兰种群更新中的作用是搬运行为、喀斯特微生境和种子自身的生物学特性相互作用的结果。4)单性木兰种子中的次生物质罗勒烯(Ocimene)含量随着种子放置时间的延长而逐渐降低。随着罗勒烯浓度的增加,啮齿动物对人工种子的取食量和取食行为受到明显的抑制,其中取食量、取食次数和单次取食时间均随罗勒烯浓度的增加而降低,而前后两次取食时间间隔及放入至第一次取食时间间隔却随罗勒烯浓度的增加而延长。啮齿动物对人工种子取食量仅受罗勒烯浓度影响。体型大小、前期取食经验、对罗勒烯耐受水平及解毒能力可能是不同啮齿动物种类取食行为存在差异的主要原因。本研究结果认为,鸟类对单性木兰种子的取食具有有效的传播作用,能够促进其种群的更新;但地面啮齿动物对单性木兰种子高强度的捕食作用会造成大量种子的消耗,致使后期可供更新的种子资源减少,加之受喀斯特微生境条件和种子自身生物学特性的影响,即使种子被啮齿动物搬运并贮藏也很难顺利萌发,这些因素是导致单性木兰种群自然更新不良的主要原因。
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