澄江生物群中林乔利科节肢动物化石的系统古生物学与个体发育研究

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发现于我国云南东部寒武纪早期(第二世第三期)的澄江生物群是世界上保存最好的特异埋葬化石库之一,其中节肢动物化石是该化石库中多样性最高的类群,占到了已描述总物种数的30.8%,是研究真节肢动物起源与早期演化这一重要基础科学问题的珍贵素材。林乔利科(Leanchoiliidae)是澄江生物群节肢动物中的优势类群,但长期以来其丰富的化石材料一直缺少系统的整理和研究。本论文以澄江生物群中大量林乔利科节肢动物化石标本为材料,对林乔利科的形态学、分类学、系统发生学和个体发育开展系统的研究,以期进一步加深理解寒武纪早期真节肢动物化石的演化意义。通过系统的标本整理和形态学的研究,识别出澄江生物群中三种新的林乔利科节肢动物,分别为Leanchoilia obesa sp.nov.、Alalcomenaeus siveterorum sp.nov.和Alalcomenaeus caudellus sp.nov.,并对林乔利科其它属种进行了修订,重新定义了林乔利科的鉴定特征为:大附肢具有五个肢节的大附肢类节肢动物,其中茎部2个肢节,远端3个肢节,远端第一、二肢节具有长的内突,末端各有一个细长的鞭节,第三远端肢节长,末端具爪和细长的鞭节;躯干具有11个体节;尾节具有刚毛。在对形态矩阵进行重新编码后,对林乔利科节肢动物已报道的5属13种以及其它的大附肢类节肢动物进行了分支系统分析。分析结果支持林乔利科的单系性,但不支持林乔利目是单系群;分析结果支持Leanchoilia superlata、L.illecebrosa、L.obesa和L.persephone组成Leanchoilia属的‘核心类群’(可能还包括L.robisoni);但Leanchoilia属是否为单系群需要未来对其他几个‘泛林乔利属’(Actaeus、Oestokerkus和Yawunik)的形态学和分类学进行重新评估。本论文首次描述了Leanchoilia obesa尾节的发育模式,发现其尾节前、后部位的发育存在异时现象,这表明林乔利科节肢动物的尾节是一个二分的结构;据此笔者提出林乔利科节肢动物的尾节具有极其重要的分类学意义。首次通过定量分析的方法对Leanchoilia illecebrosa和Alalcomenaeus siveterorum的个体发育进行了研究,揭示了二者在发育过程中的身体长度增长速率大于身体宽度的增长速率,这表明林乔利科节肢动物在发育过程中身体的长宽比在逐渐变大;这一体形上的变化趋势可能和林乔利科节肢动物在发育过程中生活环境的变化以及成体和幼体之间生态区位的分化有关。研究还发现Leanchoilia属和Alalcomenaeus属的躯干、头甲和尾节之间存在生长速率的差异;这种发育上的异速现象可能是寒武纪林乔利科节肢动物多样性比较高的原因之一。本论文的研究增加了学界对澄江生物群中大附肢类节肢动物的多样性的认识,为研究大附肢类节肢动物化石的亲缘关系提供了基本的分类学基础,为理解寒武纪时期节肢动物多样性的演化机制提供了个体发育学的证据。
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