新疆早实核桃主要性状及分子基础研究

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核桃是重要的经济林树种,新疆是我国优质商品核桃的主产区。上世纪50年代末期,在新疆环塔里木盆地首次发现童期极短,具侧花芽结果习性的核桃实生群体,因该类群具有种子播种后当年或翌年即可开花结实的特点,所以被称之为“早实核桃”,而通常5年以上结果的核桃称为“晚实核桃”。早实核桃的“短童期”和“早丰产”的特性已被广泛应用到杂交育种工作中,选育出我国北方90%以上优良品种,在新疆以‘温185’和‘新新2号’为代表的早实良种已成为当地主栽品种,然而目前对早实核桃主要性状的研究还不够系统和深入。我们以新疆核桃早实资源及幼苗为研究对象,晚实资源及幼苗为对照,从核仁营养成分、光合生理、树相、抗性、碳氮分配、基因表达和代谢物进行了比较研究,揭示早实核桃重要性状特征,分子和代谢差异,以期为早实核桃商品化生产、规模化和集约化栽培,以及分子辅助育种提供理论基础和重要数据支撑。主要研究结果如下:(1)对早实和晚实类群核桃核仁营养成分的分析发现,早实核桃的总脂肪和总蛋白含量高于晚实核桃,含糖量低于晚实核桃,但差异均不显著。地理和气候因素显著影响核仁的营养成分及组成比例,叶尔羌河流域的早实和晚实核桃的蛋白质含量显著高于托什干河及库玛拉克河流域的;(2)对早实和晚实核桃幼苗期和成龄期树体光合特性研究表明:相较于晚实核桃,早实核桃无论幼苗期还是成龄期均表现出较高的净光合速率,其中,成龄期早丰产核桃的全天净光合速率均值可达16.91μmol·m-2·s-1,光饱和点2121.30μmol·m-2·s-1;(3)对3 a~19 a生‘温185’和‘新新2号’树体结构和产量调查发现,当地径为16 cm左右时,树体结构和产量趋于稳定,稳产株具有一级侧枝总直径与地径的比值为3.5左右,结果母枝总直径与其上发育枝直径比值>5的特性,该指标可作为丰产稳产树相指标。为了实现早期丰产,早实核桃实生苗的第二年发出的侧枝数应>7枝,其侧枝生物量与地上总生物量比值要<0.16;(4)对早实和晚实核桃幼苗进行干旱和盐胁迫处理,结果表明:与晚实核桃相比,盐胁迫和交互胁迫造成早实核桃的茎、根和总生物量显著下降,光合速率和碳同化能力显著下降,叶片和根系的可溶性糖含量和根系淀粉含量显著下降,脯氨酸、游离氨基酸、过氧化物酶、超氧化物歧化酶含量更显著降低,而丙二醛和过氧化氢含量更显著升高。早实核桃表现出较低的耐盐和耐旱能力;(5)早实核桃和晚实核桃苗期碳氮分配出现分化,早实株各器官的碳含量小于晚实株,枝的韧皮部是早实与晚实株氮分布主要区别构件,晚实株枝韧皮部的氮含量高于早实株;(6)利用转录组和代谢组学技术对早实和晚实核桃的基因表达模式和代谢物特征进行了分析。通过加权基因共表达网络分析挖掘出与早实性状显著相关的三个功能模块,以及ERF5、MYB41等15个核心调控基因,有望成为早实核桃重要的分子标记,也预示着这些基因在早实性状形成中发挥重要作用。筛选出羟基十二烷酸(3-Hydroxydodecanoic acid),蒿黄素(Artemetin)和脱氧胞苷(Deoxycytidine)等5种在早实核桃显著高表达的代谢产物,可望成为鉴别早实核桃的特征物质。早实核桃营养成分特征、光合特性、树相结构变化规律、干旱和盐胁迫的响应等主要性状的明确,有助于早实核桃种质资源在育种中得到进一步的利用,同时为早实良种的栽培管理提供理论支持。同时我们尝试探索早实核桃的早实性、光合特性、干旱和盐胁迫的性征与碳氮代谢和分子的关联,为早实性分子机制研究奠定基础。
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