光合作用是地球上最重要的化学反应，是绿色植物、藻类和一些细菌利用太阳能，把二氧化碳(C02)和水(H20)转化为有机物并释放氧气(02)的过程。在这个过程中，定位于叶绿体类囊体膜上的光系统Ⅱ(PsⅡ)和光系统Ⅰ(PSⅠ)的反应中心利用光能把裂解水产生的电子传递到NADP+，并生成ATP和NADPH。由于光合作用在地球生命存在中的决定性作用，光合作用一直是科学研究的一个热门领域，目前对于光合作用的生理生化机制已有较多的认识，更多的研究转到光合作用的分子调控方面，在分子生物学水平解释光合作用的调控机理。拟南芥NAD激酶(NADK; ATP:NAD2’-phosphotransferase，EC2.7.1.23)的作用是利用ATP磷酸化NAD+合成NADP+的激酶，作为光合电子传递的末端电子受体，NADP+在光合作用氧化还原反应中起着非常重要的作用。本研究利用野生型拟南芥和不同NADK缺失突变体(nadk1，nadk2，nadk3)为实验材料，观察NADK缺失突变体在叶绿体结构、激发能的分配及电子传递等方面的变化规律，探索NADP+在光合作用光反应的调控功能。主要结果如下：　　 (1) NADK2缺失影响了突变体的生长，nadk2的叶片黄化、生长速率减慢，四周幼苗的单叶面积只有野生型的25.6％; nadk1除了叶片表面光滑无毛外，其生长与nadk3和WT一致。　　 (2) NADK2缺失影响了类囊体膜的结构，nadk2突变体的类囊体膜系统基粒片层数与基质片层数的比值降低，并且含有较少的基粒类囊体膜。蓝绿胶温和电泳表明nadk2的PsⅡ超分子复合体成分降低，PsⅡ的LHCⅡ复合体对于反应中心亲和力明显低于WT、nadk1和nadk3，但是NADK缺失没有改变单一类囊体膜蛋白的含量。　　 (3) NADK2缺失降低了突变体的Psn最大光化学效率(Fv/Fm)，nadk2的Fv/Fm只有野生型的81.87%，这种降低与nadk2中较高的非光化学淬灭(NPQ)有关，一部分激发能以热的形式释放也降低了Psn的最大光化学效率。nadk1和nadk3的PSⅡ最大光化学效率则不受突变缺失的影响。　　 (4) NADK2缺失导致电子流的重新分配。较多的电子分配到环式电子传递途径， nadk2突变体的环式电子传递速率提高；这导致PQ库的过度还原，反馈抑制了QA到PQ的电子传递，导致nadk2突变体的相对线性电子传递(rETR)显著降低，不及野生型的25%: nadk2突变体对光比较敏感，其PSⅡ上的 rEIR在光强为400μmol photons m-2·s-1时已经达到饱和。而nadkl和nadk3突变体的电子传递过程则未受到基因缺失的影响。　　 (5) NADK2缺失导致突变体异常高的跨膜质子梯度(ApH)及其诱导较高的非光化学淬灭(NPQ)。　　 (6) NADK2缺失影响了激发能的在PsⅡ和PSI间的分配，无论处于状态Ⅱ还是状态Ⅰ的nadk2突变体，其LHCⅡ的磷酸化水平都较高，由其诱导的状态转换也不明显。　　 总之，NADK2的缺失降低了叶绿体内NADP+的含量，影响了类囊体膜上的能级当量变化，通过光合膜蛋白的磷酸化或不同电子传递链的当量调节，影响了光合膜上还原势的分布，从而造成光合膜上的激发能和电子流的重新分配。　　 刺叶赤藓(Moss Syntrichia caninervis)是生物土壤结皮中的优势种之一。由于它在生态方面具有特殊的应用价值，已经引起了研究者的广泛关注；刺叶赤藓能够从严重的失水状态快速恢复生理功能，因此它在生物发生的研究方面也具有特殊的意义。为了研究复水过程中刺叶赤藓快速恢复光合作用的机理，本研究调查了刺叶赤藓的PSⅡ活性在复水中的快速恢复过程。结果表明，PsⅡ活性的快速恢复过程包括快慢两个过程，复水初期的快速恢复过程在3min内完成，包括Psn活性的恢复和叶绿素的合成；复水后，超过50%的刺叶赤藓的PsⅡ活性在0.5min内完成，这个过程包括激发能的传递、放氧复合体、电荷分离及电子传递的同时恢复。后期的慢恢复过程中，PQ库的还原水平增加，同时从内周天线到PsⅡ反应中心的能量传递也达到稳定。抑制剂实验表明，Psn的快速恢复依赖电子传递的进行但是不需要叶绿体蛋白的从头合成，在光照下的恢复过程中，抑制QA到QB的电子传递不影响叶绿素与类囊体膜的结合。复水过程中，刺叶赤藓能够快速恢复能力与其快速的合成叶绿素、PSⅡ的重新组装及PsⅡ活性的快速恢复有较大关系。