基于玉米片段代换系的株高QTL-qPH10定位及转录组杂种优势分析

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玉米是我国重要的粮食、经济、饲料兼用型作物。玉米株高作为生产中重要的农艺性状,与玉米的抗倒伏性以及种植密度高度相关。本研究以掖478为轮回亲本,齐319为供体亲本构建的染色体片段代换系CL137为父本与掖478杂交获得F2分离群体,根据双亲重测序数据开发多态性Indel分子标记,在两个环境中对控制玉米株高的10号染色体数量性状基因位点(Quantitative Trait Locus,QTL)进行定位。同时,利用多个典型自交系组配F1,结合13个杂交种及其亲本转录组数据,解析杂种优势相关基因的表达模式,构建株高、产量性状的基因表达网络,并挖掘核心基因。主要研究结果如下:1.基于2017年株高表型将QTL定位到标记mk8-bnlg1655之间,位于83.86-85.34 Mb(B73RefGen_v3)的1.5 Mb区间,表型贡献率为7.57%;2018年株高表型将株高QTL定位到标记mk5-bnlg1655之间,位于82.76-85.34 Mb的2.5 Mb区间,表型贡献率为5.75%。同时检测发现,该QTL以加性效应为主,显性效应较小。通过对所定位的QTL重合区间内的基因进行功能注释,提名GRMZM2G133529和GRMZM2G125977为控制株高的候选基因。2.结合杂交组合及其亲本基因表达量分析发现,杂交种中表达基因数量多于自交系,说明表达基因数量增多可能是引起杂种优势的原因之一。利用基因表达量数据计算欧氏距离,发现遗传距离与杂交种对应的双亲间差异基因数量呈现显著的正相关(r=0.97,P<0.01),即遗传距离越远,亲本间差异表达基因越多。3.杂交种与双亲差异基因主要呈现非加性(92.2%)的表达模式,以部分显性为主;其次有少数差异基因呈现完全显性或者超显性。根据在双亲和F1中的表达差异将这些基因划分为4种类型,cluster1、cluster2为杂交种介于双亲的类型,占主要部分;cluster3为杂交种低于双亲的类型、cluster4为杂交种高于双亲的类型。4.对所有杂交种差异基因进行GO(Gene Ontology)和KEGG(Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes)分析发现,上调表达的差异基因对株高杂种优势影响较大。这些基因主要富集到细胞周期的正调控、有丝分裂细胞核分裂的调控等GO条目中。KEGG通路分析发现这部分基因主要富集到10个Pathway,最核心的途径map00520对应氨基糖和核苷酸糖代谢。这些结果表明有丝细胞分裂及细胞周期相关基因的表达对株高杂种优势有着重要影响,并且应密切关注糖代谢等途径与杂种优势的关系。5.13个杂交种与双亲间共有的3513个差异基因,经WGCNA(Weighted Gene Co-expression Network Analysis)分析后,一共被划分为19个模块,红色(red)、蓝色(blue)、棕色(brown)模块与株高表型高度相关。蓝色模块中的核心基因Zm00001d030772与神经酰胺代谢相关,可参与细胞编程性死亡、分化和增殖等重要生命活动,株高的改变一般是由于节间长度差异和节间数差异引起,体现在细胞水平上是因为细胞数目和细胞大小发生了改变,推测该基因可能通过影响细胞分化和增殖,进而调控株高杂种优势。
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