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随着温室效应的加剧,预计本世纪末全球平均气温将升高1.8-4.0℃。棉花虽起源于热带,但过高的温度环境亦不利于棉花生产,因此研究花铃期增温对棉花生长发育的影响,可为探索全球气候变暖对棉花生产的影响提供理论依据,为温室效应下棉花的栽培管理提供参考。本研究以长江中下游流域棉区主栽品种常规棉泗棉3号和杂交棉泗杂3号为材料,于2010-2012年于南京农业大学牌楼试验站进行大田试验,试验设置花铃期全天候增温2-3℃处理和常温对照处理,研究了花铃期增温2-3℃对棉花产量和纤维品质形成、不同果节棉铃源库代谢差异、主茎功能叶和棉铃对位叶蔗糖代谢、棉纤维伸长发育和次生壁加厚发育的影响。主要研究结果如下:1.花铃期增温对棉花产量和纤维品质形成的影响(1)花铃期增温2-3℃对主茎功能叶净光合速率影响不显著,但导致棉铃对位叶净光合速率显著下降;主茎功能叶中可溶性糖和氨基酸含量在增温处理后(Daysafter treatment,DAT)10-17d显著低于对照,24-31DAT则差异不显著,但增温显著降低了棉铃对位叶中可溶性糖和氨基酸含量,表明棉铃对位叶对花铃期增温2-3℃较主茎功能叶更为敏感。由于主茎功能叶对增温的响应存在时间差异,17DAT前脱落率升高,单株铃数降低,24DAT后则呈相反趋势。花铃期增温2-3℃抑制棉铃对位叶光合作用,导致其源活性降低,光合产物输出减少,故铃重降低,棉纤维发育所需碳水化合物供应不足,纤维品质变劣。虽然花铃期增温2-3℃铃重降低,但在温度较低的年份(2011年和2012年)进行增温处理可提高棉花产量,但不利于纤维品质的优化。可见,花铃期增温对棉花产量的影响因铃期温度不同而异,铃期日均温高于32℃则产量降低,反之亦然。(2)花铃期增温2-3℃下,棉株外围铃数增多、产量贡献率升高,但第3果节棉铃对位叶光合产物合成受阻,导致第3果节铃重和衣分下降、铃壳和棉籽分配系数升高。与第1果节纤维对增温的响应不同,花铃期增2-3℃下,第3果节纤维中蔗糖、胼胝质含量均低于对照,但第3果节纤维中纤维素含量却高于对照。受纤维中物质含量变化的影响,花铃期增温2-3℃下,第3果节棉铃纤维长度、比强度、马克隆值均高于对照,其中增温后第3果节棉铃纤维马克隆值较第1果节更为优化。由此可见,花铃期增温2-3℃有利于棉花外围果节产量、纤维品质的提升。2.花铃期增温不利于棉花叶片蔗糖代谢花铃期增温2-3℃对主茎功能叶光合产物分配影响显著且存在时间效应,即增温处理17天内,主茎功能叶比叶重、淀粉显著高于对照,而蔗糖含量、蔗糖合成酶(SuSy)活性及磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性显著降低,24DAT后则差异不显著。花铃期增温2-3℃后,棉铃对位叶净光合速率、Rubisco活性、胞质果糖-1,6-二磷酸酶(cy-FBPase)活性以及蔗糖含量均低于对照,但比叶重和淀粉含量高于对照,SuSy和SPS活性差异不显著。说明花铃期增温2-3℃下,Rubisco酶是导致棉铃对位叶光合作用受限制的关键酶且对位叶中Rubisco活化酶基因表达量对增温的响应存在品种间差异,而cy-FBPase是限制棉铃对位叶中光合产物分配的关键酶。综上,花铃期增温2-3℃不利于棉铃对位叶光合作用及其产物的合理分配。3.花铃期增温降低棉纤维长度且抑制棉纤维中纤维素的合成(1)纤维伸长发育对增温的敏感性随铃龄逐渐降低。铃龄5-10天内,花铃期增温2-3℃下液泡ATP酶(V-ATPase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性升高,GhXTH1和GhXTH2基因表达量上调,共同促进铃龄5-15天内纤维快速伸长速率的提高。而铃龄15天后,花铃期增温2-3℃下V-ATPase、PEPC、蔗糖合成酶及液泡蔗糖酶活性均降低,同时 V-ATPase,Expansin,GhPEPCs,GhVINVs,GhXTHs,SusA and SusD基因表达量下调,纤维快速伸长持续期和伸长持续期缩短,最终导致铃龄17天后增温下纤维长度低于对照。此外,纤维快速伸长持续期与夜间温度、白天高温持续时间呈显著负相关关系,说明在气候变暖加剧的未来,较高的夜间温度和长时间持续高温将不利于棉纤维的伸长发育。(2)花铃期增温2-3℃后,纤维比强度快速增加持续期延长1-2天,纤维比强度快速增加期日均增长速率提高,纤维比强度显著高于对照。增温处理下,棉纤维中蔗糖分解相关酶(蔗糖合成酶、酸性/碱性蔗糖酶)活性显著下降,蔗糖合成相关酶(磷酸蔗糖合成酶)活性显著上升,但蔗糖含量、纤维素含量显著降低。由此可见,增温会导致棉纤维次生壁加厚发育所需蔗糖供应不足,UDP-Glucose生成量减少,纤维素合成受阻。另一方面,增温处理下β-1,3-葡聚糖酶活性降低,促进了胼胝质在次生壁上的沉积。因此,我们推测花铃期增温2-3℃,蔗糖代谢活性的下降抑制纤维素合成,促进胼胝质大量累积,导致次生壁建成质量降低,同时,增温处理下库活性或库强受限制是纤维中有效碳水化合物供应不足的限制因素之一。综上所述,花铃期增温2-3℃通过降低Rubisco和cy-FBPase酶活性抑制了棉铃对位叶光合作用,使棉铃对位叶向棉铃供应的碳水化合物减少,导致铃重降低,衣分下降,但铃壳率和棉籽率升高;当铃期温度高于32℃,则单株铃数减少,产量降低,而当铃期温度低于32℃时,则随温度升高单株铃数增加,产量升高,其中外围铃数增加是单株铃数上升的主要原因。花铃期增温还加速了棉纤维发育进程,并通过抑制纤维伸长发育阶段相关酶活性及关键酶基因表达,缩短了纤维快速伸长持续期和纤维伸长持续期,导致最终纤维长度降低;此外,花铃期增温抑制了纤维加厚发育阶段蔗糖代谢活性,使纤维素合成所需蔗糖含量降低,抑制纤维素合成,纤维中胼胝质含量升高,导致纤维马克隆值上升。