拟南芥IAR4调控盐胁迫下主根生长的分子机制

来源 :华中农业大学 | 被引量 : 3次 | 上传用户:yaoyaoyy1188
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土壤盐渍化是植物承受的最主要的环境胁迫之一,严重制约植物的生长,使得农作物的产量严重降低,危害国家的粮食安全。为了抵御土壤中盐离子的胁迫,植物体内产生了一系列的盐胁迫调控机制来适应环境。根部作为最直接感知盐胁迫信号的器官,在盐胁迫下的发育受到严重抑制。因此挖掘盐胁迫下调控根生长发育的关键因子并解析机制,对改良植物特别是作物在盐胁迫下的生长能力具有重要的理论和实践意义。本研究通过反向遗传学的方法对拟南芥盐胁迫诱导基因的T-DNA插入突变体库进行盐处理下的表型筛选,筛选到了一个在盐胁迫下主根生长被严重抑制的突变体。该突变体中编码丙酮酸脱氢酶E1α亚基的基因IAR4发生了突变。IAR4突变后增加了植株对盐离子的敏感性,导致了盐胁迫下iar4突变体主根生长极度迟缓,并且存活率明显下降。进一步研究发现在盐胁迫条件下,iar4突变体体内SOS信号途径中的SOS1和SOS3基因的激活被严重抑制,从而导致iar4突变体在盐胁迫下积累了更多的Na~+以及更高的Na~+/K~+比值,破坏了体内的盐离子平衡,造成了Na~+毒害作用,对植株的生长产生了严重影响。通过对IAR4调控盐胁迫下植物根生长的生理机制研究发现,在盐胁迫下,iar4突变体中的ROS清除系统不能被正常激活,破坏了体内ROS产生与清除的平衡,导致了ROS在体内过量的积累,从而影响植株在盐胁迫下的根长发育。IAR4基因的突变会降低根尖分生组织的活性,使得根部区域细胞数目变少以及细胞长度变短。盐胁迫处理会加剧iar4突变体对盐敏感的表型,使根部分生区的活性以及细胞分裂的能力都受到严重的抑制,从而导致了根长发育极度迟缓。当外源施加ROS还原剂GSH时,iar4突变体根部分生区的活性以及细胞分裂的能力都得到部分的恢复。表明盐胁迫抑制主根生长可能是由于盐胁迫下大量积累的活性氧抑制了根尖分生组织的活性导致。植株根部的发育以及根尖分生组织活性的维持都是通过生长素的运输以及分布来调节的。进一步对IAR4通过调控ROS来影响根长发育进行生理、分子以及细胞学上的研究时发现,盐胁迫抑制了突变体根部生长素极性运输相关的ProPIN1:PIN1-GFP、ProPIN2:PIN2-GFP、ProPIN3:PIN3-GFP以及生长素应答相关ProDR5:GFP的表达水平,导致根尖生长素分布少,抑制根尖分生组织活性以及细胞分裂水平,使得根生长受到严重抑制。当外源施加ROS清除剂GSH或者添加生长素时,iar4突变体中生长素极性运输的转运子的表达得到恢复,并部分恢复了分生组织活性和主根根长。这些结果表明iar4突变体中过多积累的ROS抑制主根的发育是通过抑制生长素的运输和分布来实现的。本论文研究通过反向遗传学方法找到了拟南芥中调控盐胁迫应答的一个新基因IAR4,该基因整合了ROS和生长素途径,通过调节PIN介导的生长素极性运输从而调控盐胁迫下主根的生长。我们的研究主要解析了IAR4调控盐胁迫下根部生长的机制,同时阐明了ROS和生长素在盐胁迫下的互作关系。
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