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寄生植物与寄主之间的相互作用研究是当前植物寄生生物学所关注的热点问题,而寄生植物如何对寄主不同养分水平作出响应又是其中的重点问题。入侵植物的防治研究是生物入侵研究热点中的重点;以寄生植物田野菟丝子(Cuscuta campestris)控制外来入侵种薇甘菊(Mikania micrantha)的“以草治草”的防治手段已被应用于入侵种薇甘菊的生物控制中。本文立足于这两个热点问题,以田野菟丝子寄生薇甘菊为切入点,研究了不同浓度氮素处理下,田野菟丝子寄生对薇甘菊生长和生物量分配、碳、氮养分动态及光合生理生态的影响,旨在探讨氮对田野菟丝子—薇甘菊寄生关系的生理生态影响。主要研究结果如下:
1、不同氮素水平下田野菟丝子寄生对薇甘菊生长和生物量分配的影响
薇甘菊的生长状况与氮素浓度密切相关。随着氮素浓度的增加,薇甘菊叶片数量、叶面积、总生物量及各器官生物量等生长参数均显著升高,地上与地下生物量比率亦增加。不同氮素水平下田野菟丝子寄生均显著降低薇甘菊的叶片数量、叶面积、总生物量及各器官生物量,但增加地上与地下生物量比率。同时田野菟丝子的生物量也随着氮素浓度的升高而显著增加,但其所占寄生系统总生物量的比值保持恒定,这说明:1)无论寄主养分多少,寄生植物总是按照一定比率从寄主体内吸收营养,这一策略既能维持其自身的生长,同时也保证在一定时期内寄主植物不会死亡;2)田野菟丝子能根据寄主的营养状况进行自我生长调节,即寄生植物的生长与寄主的生长具有同步性。
2、不同氮素水平下田野菟丝子寄生对薇甘菊碳、氮含量动态的影响
随着氮素浓度的增加,根器官的碳、氮含量所占系统总量比例显著降低;茎、叶、花器官的碳、氮含量所占比例逐渐升高。不同浓度氮素处理下田野菟丝子寄生都降低了寄主各器官的碳、氮含量。这可能是田野菟丝子抑制寄主薇甘菊生长的另外的一个可能的原因。薇甘菊能够根据外界的影响来调整自身的物质分配,保证了植物能够最大程度的进行光合作用,合成生命活动所必需的各种物质。寄生系统中,寄生植物田野菟丝子保持着较高的碳、氮含量,这也证明了寄生植物对于寄主植物而言是一个强大的“汇”。
3、不同氮素水平下田野菟丝子寄生对薇甘菊叶片气体交换特性的影响
氮素浓度增加显著提高了薇甘菊生长初期的光合速率;但随着生长时间的延续,氮素对光合速率没有显著的影响。所有浓度氮素处理下田野菟丝子寄生均降低寄主各生长期光合速率,同时也提升了寄主胞间CO2浓度(Ci)。测定寄生后75-80d各处理薇甘菊的光合响应曲线发现,氮素浓度增加对光合作用没有显著的影响;但寄生处理降低了寄主的光饱和点(LSP)和最大净光合速率(Pmax),这使得寄生处理的薇甘菊适应光照较强环境的能力较差,积累碳的能力减小,生长能力受到抑制。同时,寄生处理也显著降低寄主饱和CO2浓度下的净光合速率(Psat)、最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递效率(Jmax),改变了羧化速率(CE),从而降低了其利用CO2的效率,光合作用下降。分析氮含量与叶片光合速率之间的相关关系发现,田野菟丝子寄生对寄主薇甘菊光合作用的抑制不受薇甘菊不同供氨水平(“源”的大小)和田野菟丝子的含氮量(“汇”的大小)影响。寄生处理和氮处理之间的交互作用对光合作用没有显著影响。
4、不同氮素水平下田野菟丝子寄生对薇甘菊光合色素、可溶性蛋白、Rubisco含量的影响
氮素处理对叶片光合色素、可溶性蛋白含量产生显著影响。随着氮素浓度的增加,叶片中叶绿素和可溶性蛋白含量明显增加。叶片氮含量与叶绿素和可溶性蛋白之间表现的线性相关说明,随着叶片氮含量的提高,叶片总氮含量向光合蛋白(叶绿素和可溶性蛋白)的分配比例相应增加,光合能力加强。叶片氮含量的增加也导致了叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量的显著提高,这样就增强了叶片对高温和强光胁迫下光合器官的保护和调节能力。薇甘菊叶片中的Rubisco含量变化表现为随着叶片氮含量的增加而增加,但未表现出显著的差异性,故光合作用差异不大。田野菟丝子寄生显著降低了各浓度氮素处理下薇甘菊叶片的光合色素、可溶性蛋白和Rubisco含量,故光合作用显著降低。
本研究结果表明,薇甘菊的生长状况与氮素浓度密切相关,氮素浓度增加促进薇甘菊生长。田野菟丝子寄生抑制各浓度氮素处理下寄主的生长,降低寄主各器官的碳、氮含量。田野菟丝子不仅直接从寄主获取所需的资源导致寄主生长受损,而且对寄主的光合生理产生显著抑制。分析发现这种抑制作用主要是通过非气孔因素引起的,即田野菟丝子是通过降低寄主叶片的光合色素、可溶性蛋白和Rubisco的含量来抑制寄主的光合作用,与寄主不同供氮水平(“源”的大小)及其自身含氮量(“汇”的大小)无关。田野菟丝子能根据寄主的养分多少来调节自身的生长即田野菟丝子的生长与寄主薇甘菊的生长具有同步性。