青藏高原裂腹鱼亚科鱼类系统发育关系研究

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裂腹鱼亚科鱼类隶属于鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),因其肛门两侧有两列较大的、排列整齐的鳞片形成一条裂缝,通称为裂腹鱼。此亚科鱼类含11个属,约100多个物种。占世界有效种数80%以上的裂腹鱼亚科鱼类分布在中国,而青藏高原及其毗邻地区是其主要的分布区域。青藏高原的特殊环境造就了裂腹鱼亚科鱼类高度适应低温、低氧、高辐射的特点,使之成为研究青藏高原生物多样性的模式动物之一。近几年来生态环境的恶化和人类对裂腹鱼类的肆意捕捞,裂腹鱼类的物种数量急剧下降,很多物种濒临灭绝,裂腹鱼亚科因此也成为保护生物学家密切关注的物种之一。虽然生物学家已从传统分类学、生物化学、遗传学、细胞学、生态学、分子生物学等方面对裂腹鱼亚科鱼类进行了大量的研究。然而,裂腹鱼亚科鱼类的系统发育关系仍存在诸多疑点和争议。本文利用线粒体全基因组序列重建了裂腹鱼亚科鱼类种属间的系统发育关系,并探讨了原始等级、退化等级和高度退化等级三类裂腹鱼类的分歧时间及其与青藏高原隆起的关系,在此基础上,我们分析了线粒体各个基因的适应性进化,获得以下结果:  1.裂腹鱼亚科鱼类线粒体基因组结构与其它脊椎动物的线粒体基因组结构一致,为双链环状结构,长度在16500bp左右,均由13个蛋白编码基因、2个rRNA基因、22个tRNA和D-Loop区组成,各个基因在环状结构中的位置和转录方向也与其他鲤科动物一致。A+T碱基含量为55.4%,具有A/T碱基偏向性。在所测的线粒体基因组序列中,有11805个保守位点,4921个变异位点,4002个简约信息位点。  2.除了CO1蛋白编码基因是用GTG碱基作为起始密码子,其他12个蛋白编码基因的起始密码子都是ATG,而终止密码子则有三种密码子:TAA、TAG、T。在序列ATP6-ATP8,ATP6-COXⅢ,ND4L-ND4,and ND5-ND6,tRNAIle-tRNAGln,tRNACys-tRNATyr,ND2-tRNATrp,COXⅢ-tRNAGly间有1-7bp重叠碱基,最多的是ND4L-ND4和ATP6-ATP8之间的重叠碱基数,达到了7bp。  3.利用12个蛋白编码区和16SrRNA构建的最大似然树和贝叶斯树具有几乎一致的拓扑结构,且大多数分枝的支持率均在95%以上。系统发育关系分析结果显示:原始等级裂腹鱼构成单系群且与鲃亚科鲈鲤属具有最近共同祖先;而特化-高度特化等级支系裂腹鱼和鲃亚科的鲃鱼、大鳞鲃和少鳞舟齿鱼聚在一起,具有最近亲缘关系。以上暗示裂腹鱼亚科鱼类并非单系群,且原始等级裂腹鱼和特化-高度特化等级裂腹鱼可能起源于不同的祖先类群。  4.属级水平上,原始等级裂腹鱼类中,裂腹鱼属、弓鱼属和扁吻鱼属均不形成单系;高度特化等级中的裸裂尻鱼属和裸鲤属各自不构成单系群;特化等级裂腹鱼叶须鱼属与高度特化等级裂腹鱼构成单系群,推测叶须鱼属可能是特化等级向高度特化等级进化的一个过渡类群。  5.裂腹鱼亚科鱼类起源于68Ma左右,原始等级裂腹鱼类和金沙鲈鲤的分歧时间为56Ma,高度特化和特化等级裂腹鱼的分化时间是43Ma,特化-高度特化等级裂腹鱼类支系的最近共同祖先出现在54Ma左右。  6.除了在ND1和Cytb基因上未检测到正选择位点外,单基因检测在其它基因均检测到正选择位点,且大部分正选择位点都发生在色氨酸(W)上;但串联基因检测方法则仅在ND基因和Cytb基因中检测出正选择位点。
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