鳀鱼(Engraulis japonicus)是一种生活在温带海洋中上层的小型鱼类,广泛分布于我国的渤海、黄海和东海,其未开发资源量在300万吨到400万吨之间,是黄、东海单种鱼类资源生物量最大的鱼种;鳀鱼以摄食浮游动物为主,同时又被40余种高营养级重要经济鱼类所捕食,在海洋生态系统中起着承上启下的重要作用,是黄、东海生态系统动力学研究的资源关键种,其经济和生态价值都不容低估。在我国,进入上个世纪90年代以后,随着主要经济鱼类资源的衰退,鳀鱼由过去的兼捕对象逐渐转变为主捕对象,产量大幅上升,但与此同时,鳀鱼资源迅速衰退,渔获组成低龄化、小型化,单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit Effort, CPUE)不断降低。这其中过度捕捞是一个影响因素,但在此期间,黄海的温度场、流场等物理环境也存在明显的年际变化,物理环境的变化在这一过程中起到什么样的作用,仍然有待研究。探讨物理环境对黄海鳀鱼种群动态的影响,不但可以为鳀鱼资源的恢复提供参考,也有助于理解鳀鱼资源补充量的年际变化的原因。基于个体发育的生态模型(Individual-Based Model, IBM)在海洋生态系统和种群动力学研究中得到了广泛应用。不同于传统的营养通道模型和种群模型,IBM模型考虑个体发育之间的差异性以及环境的空间异质性,为探讨黄海相对复杂的水文环境对鳀鱼生活史各个阶段的影响机制提供了可能性。与此同时,水文环境对生态系统的影响是全方位的,一方面会直接影响浮游生物和鳀鱼的生长过程,另一方面还会改变浮游生物的分布以及鳀鱼的洄游,进而影响鳀鱼与饵料生物的匹配关系,通过食物网影响高营养级的生物资源。综合考虑上述两个方面,本文采用一个耦合了物理和低营养级生态系统的鳀鱼IBM模式作为主要研究手段。整个模型可以分成三个模块。物理模块负责提供混合层深度以及混合层平均的流场和温度场,其中流场会对浮游生物和营养盐产生平流输运,并影响鳀鱼的游泳;温度场会影响鳀鱼的生长、浮游生物的多种生理活动以及有机物的降解,并通过改变适合度间接影响鳀鱼的游泳;混合层深度主要影响营养盐的清除和补充。低营养级模块采用改进的北太平洋生态系统模型NEMURO(North Pacific Ecosystem Model Used for Regional Oceanography),在原始NEMURO模型的基础上,针对中国陆架海生态系统特征,增加了磷循环及河流和大气沉降两个营养盐来源,改进了跨跃层的营养盐补充机制,将光强的计算方法改为由透明度控制,以反映悬浮物浓度的影响,修改海表太阳辐射的计算方法,以反映光强的空间变化。改进后的NEMURO模型为鳀鱼不同生长阶段提供三种浮游动物作为饵料,饵料生物量将影响鳀鱼的生长并通过适合度间接影响鳀鱼的游泳。鳀鱼模块则模拟了鳀鱼生长、游泳、产卵和死亡等行为,并通过适合度驱动鳀鱼洄游。现有的鱼类IBM模型,大部分不包括洄游或采用人为指定的固定洄游路线。本模型中,鳀鱼个体的游泳完全取决于温度、饵料浓度和流场等环境条件,并通过一定几率的随机游泳来体现个体的差异;同时,将个体的生活史与洄游紧密结合在一起,个体的生长、产卵、死亡等过程全部在洄游过程中实现,这是本研究的难点,也是创新点所在。本文建立的模型模拟的鳀鱼周年洄游规律与观测相符,虽然有些区域由于洄游机制研究的匮乏和物理环境的模拟精度问题存在数值存留,但宏观上反映了鳀鱼种群动态变化过程。本文设置了一组敏感性实验通过改变水温分布来模拟黄海暖流强弱的变化对鳀鱼种群的影响,结果表明,对1龄鱼,当黄海暖流弱于气候态平均时,鳀鱼的生长不会受到明显的影响;当黄海暖流强于气候态平均时,鳀鱼的生长加快。造成上述结果的一个可能的原因是,当黄海暖流较强时,鳀鱼越冬场北移,越冬场与产卵场距离缩短,次年春季,鳀鱼进行产卵洄游时,可以较快的进入温度和饵料条件较为适宜的产卵场,从而获得较快的生长。对2龄鱼,当黄海暖流弱于气候态平均时,鳀鱼的生长加快;当黄海暖流强于气候态平均时,鳀鱼的生长略有减缓,这主要是受饵料控制。3龄以上鳀鱼所受影响相对较小,这主要是由于游泳能力的增强,鳀鱼受环境的影响减小所致。本文尝试性的模拟了1984-2002年近20年鳀鱼种群的年际变化,虽然受限于物理模式精度以及未引入捕捞死亡的影响,模拟结果与实测存在一定差异,但通过对模拟结果的分析,仍然可以发现资源量与补充量之间存在着如下的关系:连续的高补充量会产生高资源量,而过高的资源量会造成下一年度的低补充量。而且资源量与补充量之间的关系存在一定的年际变化,模拟结果显示资源量与补充量之间关系异常的年份,鳀鱼洄游分布也与气候态平均有一定差异,为研究鳀鱼资源量的变化提供了一种可能性。最后,本文成功将IBM方法应用到黄海鳀鱼模拟中,模型为研究物理环境对鳀鱼不同生活史阶段的影响提供了工具,也为未来其他物种,如水母和中华哲水蚤的IBM模型开发提供了基础。