近年来,我国设施蔬菜栽培面积快速增长,居世界首位。在设施生产过程中,存在设施简陋带来的光照不足、环境调节能力差等一系列问题,对设施蔬菜产量造成严重影响。光合作用作为植物生物量积累的主要来源,与蔬菜产量和植株生长状况直接挂钩。探寻提高光合作用的有效途径对提高蔬菜产量,增强蔬菜对不良环境的适应性具有重要意义。油菜素甾醇类物质（Brassinosteroids,BRs）作为一种植物激素,对植物生长发育十分关键,参与调控了植物生长发育的许多过程,光合作用就是其中之一。然而,前人对BRs调控光合作用的研究多停留在生理层面,分子层面证据匮乏。除了激素之外,光也可以作为信号影响植物生长发育。光信号被光受体接收之后,会引起下游一系列信号响应,但目前为止光信号和光合作用之间的关系尚不清楚。本文以模式植物番茄（Solanum lycopersicum L）为研究对象,采用遗传学、植物生理学、分子生物学等研究手段,研究了BRs与光信号影响番茄光合作用的生理和分子机制。主要阐释了BRs及BR信号通路核心转录因子BZR1在番茄光合作用中的功能及其作用机制;发现了光信号会影响番茄光合作用;探究了BRs在光信号影响番茄光合作用过程中发挥的功能。取得的主要研究结果如下:1.BRs调控番茄光合作用。和野生型（WT）相比,BR合成缺失突变体番茄植株（dwf）长势低矮,光合作用明显下降。主要表现为光合作用的基本指标:净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）降低,代表光合电子传递效率的指标:光系统Ⅱ实际光化学效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数（q P）下降。与WT相比,BR合成基因DWARF过表达植株（DWF:OE）长势良好,光合作用更强。主要表现为Pn、Gs和Tr升高,ΦPSII和q P增加。这些结果都表明,提高内源BR含量会增强番茄光合作用。比较这几种材料的卡尔文循环状态发现,dwf植株中1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶（Rubisco）羧化速率(Vc,max)和1,5-二磷酸核酮糖（Ru BP）再生速率(Jmax)均低于WT,DWF:OE植株的Vc,max和Jmax则高于WT。综上所述,BRs可以增强番茄光合作用。2.BZR1参与了BRs对番茄光合作用的调控。测定了三种不同BR水平番茄植株中BZR1蛋白的水平,发现BR水平的增加会促进去磷酸化BZR1（d BZR1）蛋白的积累。与WT番茄植株相比,bzr1突变体的长势较弱。除此之外,bzr1突变体Pn降低,ΦPSII和q P减少,表明bzr1突变体的光合作用受到抑制。EBL（24-表油菜素内酯）处理可以提高WT植株的Pn、ΦPSII和q P,但是不会提高bzr1突变体的Pn、ΦPSII和q P。研究还发现,EBL处理可以提高WT植株的卡尔文循环状态,增加其Vc,max和Jmax,但是这种促进作用在突变体植株中受到抑制。综上所述,BRs可以通过BZR1调控番茄光合作用。3.BZR1通过转录调控卡尔文循环酶编码基因FBA1、RCA1、FBP5和PGK1的表达调控番茄光合作用。检测三种不同BR水平番茄植株中二十三个卡尔文循环酶编码基因的表达发现,半数以上的基因表达都在DWF:OE植株中上调,其中FBA1、PGK1、RCA1、RCA3、FBP1、FBP2和FBP5的表达在dwf突变体中同时下调。同时检测了WT和bzr1突变体在EBL处理前后卡尔文循环酶编码基因的表达,筛选出同时受到EBL处理和BZR1突变影响的七个基因:FBA1、FBA7、FBA8、FBA9、PGK1、RCA1和FBP5。发现FBA1、RCA1、FBP5和PGK1的表达同时受到BR水平和BZR1突变影响,因此选择这四个基因进行后续的研究。对这四个基因的转录起始位点上游2 kb序列进行分析发现,上面有4-11个不等的BZR1结合位点。利用染色质免疫共沉淀（Ch IP）,酵母单杂（Y1H）和双荧光素酶检测（LUC）,证明BZR1可以结合在FBA1、RCA1、FBP5和PGK1四个基因的启动子上,激活它们的表达。利用病毒诱导的基因沉默技术（VIGS）沉默FBA1、RCA1、FBP5和PGK1后发现,与TRV相比,沉默植株的生长明显受到抑制。测定其光合指标,发现基因沉默植株的Pn、ΦPSII和q P明显下降,且外源EBL处理不能提高沉默植株的Pn、ΦPSII和q P。外源EBL处理可以提高TRV的Vc,max和Jmax,但这种提高作用在沉默植株中受到抑制。综上所述,BZR1通过转录激活FBA1、RCA1、FBP5和PGK1的表达,增强卡尔文循环提高番茄光合作用。4.BRs参与了光受体phy A、phy B和CRY1a对番茄光合作用的调控。与WT相比,番茄光受体突变体phy A的Pn、ΦPSII和q P显著提高,phy B1B2、phy AB1B2和cry1a的Pn、ΦPSII和q P显著降低,测定几种材料的Vc,max和Jmax发现同样的趋势。这表明远红光受体phy A负调控番茄光合作用,红光受体phy B和蓝光受体CRY1a正调控番茄光合作用。进一步比较几种突变体中BR含量、BR合成基因表达和BZR1蛋白水平发现,phy A、phy B1B2、phy AB1B2和cry1a突变体中的油菜素内酯（BL）含量与WT相比显著下降。phy A和phy B1B2突变体的油菜素甾酮（CS）含量与WT相比没有显著差异,phy AB1B2和cry1a突变体中CS含量高于WT。总体而言,phy A、phy B1B2、phy AB1B2和cry1a中BR含量下降。进一步比较几种材料中BR合成基因DET2和DWARF4的表达发现,phy A突变体中DET2和DWARF4的表达上调。除此之外,phy B1B2、phy AB1B2和cry1a突变体中DET2的表达均相较WT下调。phy B1B2突变体中DWARF4的表达明显低于WT,但是phy AB1B2和cry1a突变体中DWARF4的表达与WT没有明显差异。比较几种实验材料中BZR1蛋白水平发现,phy A突变体中d BZR1蛋白积累,phy B1B2、phy AB1B2和cry1a突变体中d BZR1蛋白减少。为了验证光受体phy B可以通过BRs影响番茄光合作用,本研究比较了WT和phy B1B2突变体在HBL（28-高油菜素内酯）处理前后的光合能力,发现HBL处理可以恢复phy B1B2突变体的光合能力至对照条件下WT的水平。综上所述,光受体phy A、phy B和CRY1a可以影响番茄光合作用,BRs参与了光受体phy B对番茄光合作用的影响。