论文部分内容阅读
水稻茎鞘中储藏的非结构性碳水化合物(NSC)对产量形成,特别是对水稻库的活性和缓冲逆境造成的同化物不足所导致的产量下降具有重要意义。氮作为植物生长发育的重要营养元素之一,其对水稻源-库-流特征具有重要的调控作用。然而,不同供氮水平下水稻源-库-流特征对茎鞘NSC积累转运及产量形成的影响,以及其遗传基础仍然不清楚。本研究的目的在于:(1)明确氮素和水稻源库流特征对茎鞘NSC积累转运上的影响以及各性状与产量形成的关系;(2)研究水稻茎鞘NSC积累转运与株高、库容量的关系;(3)检测控制水稻茎鞘NSC积累转运相关性状进行QTL,并对两个重要的QTLs进行了初步的功能验证,探讨茎鞘NSC转运与产量关系的遗传基础。期望本研究结果为水稻高产性状的遗传改良,筛选、培育高产水稻品种等后续研究提供依据。本研究利用大田和盆栽试验进行相关研究,已取得的主要研究结果如下:1)以来源于珍汕97与明恢63的重组自交系(RIL)家系(46个家系)为研究材料,在大田条件下设置二个氮水平(低氮0 kg N hm-2和正常氮130kgNhm-2),以源、库、流相关性状为研究对象,阐明茎鞘中NSC对产量形成的机理,以及源库关系对NSC积累转运的影响。结果发现:低氮条件下,抽穗期茎鞘中NSC的浓度(CNSC at heading)、积累量(TMNSC at heading)、茎鞘NSC的表观转运量(ATMNSC)和NSC对产量的表观贡献率(ACNSC)均显著的高于正常氮水平,而NSC的表观转运率(ARNSC)在不同氮处理之间没有显著差异。在两个氮水平下ATMNSC分别与籽粒产量、千粒重和ACNSC呈显著的正相关;而ARNSC与收获指数和ACNSC显著相关。在两个氮水平下,抽穗期叶面积对产量的贡献均高于ATMNSC。通径分析表明,与正常氮水平相比低氮条件下ATMNSC对籽粒产量具有较大的直接效应;抽穗期TMNSC、穗颈小维管束数量(SVB)对ATMNSC均具有较大的正向效应;SVB和每平方米颖花数对ARNSC均具有较大的正向效应,而大维管束数目(LVB)对其效应为负;抽穗期TMNSC和SVB对ACNSC均具有正向效应。本研究中,低氮处理增加了茎鞘NSC的积累,并促进其向籽粒的转运和对产量的贡献,NSC对产量的表观贡献率为0.71%-28.44%,平均为13.09%,而正常氮水平下为0.96%-15.30%,平均为9.53%;而源、库、流性状对茎鞘NSC转运及其对产量形成的贡献,受到基因型与供氮水平的协同调控。2)在两个氮水平下(低氮0 kg N hm-2和正常氮130kgNhm-2)研究不同库容量家系茎鞘中NSC积累和转运特征,结果表明:抽穗期茎鞘中NSC的积累量与库容量呈极显著的线性正相关。随着水稻家系库容量的增大,水稻NSC的转运量(需求)也相应增加;且库容量越大,NSC的转运量增加幅度越大,在低氮条件下更为明显。穗茎组织特征在两个氮水平下均与库容量呈显著或者极显著的线性相关。在正常氮水平下,随着穗颈直径、大小维管束的增加,NSC的转运量呈增加的趋势,且线性相关达到显著水平,低氮水平下这种关系不明显;与正常氮水平相比,低氮处理明显促进茎鞘NSC向籽粒的转运。3)以株高为分类依据的研究表明:随着株高的增加,抽穗期茎鞘中NSC的积累量呈先增加后降低的变化,而水稻植株茎鞘中NSC的表观转运率和干物质的输出率均随株高的增加而降低。茎鞘中NSC的表观转运量和干物质的输出量随着株高的增加呈二次曲线线变化,抽穗期每株叶面积与茎鞘NSC输出量的变化趋势一致。当株高在115cm左右时,同化物(干物质与NSC)的输出量达到峰值。本研究结果说明,株高为115cm时,抽穗期茎鞘作为籽粒灌浆的临时“源”分别与植株叶面积、NSC的表观转运量及产量均处在峰值范围,该阈值可为育种实践提供理论参考。4)以超级杂交稻两优培九,常规籼稻扬稻6号和热带籼稻IR64为材料,以主茎上部三个伸长节间与相应叶鞘为对象,研究低氮和高氮水平下水稻不同节间非NSC的变化特征及其与产量的关系。水稻生长发育后期,倒一叶鞘中NSC含量变化受到氮影响较小,NSC含量在小于135mg g-1的范围内变动。在水稻抽穗至籽粒灌浆期间,不同品种倒二、倒三节间与相应叶鞘中NSC的含量均呈先增加后降低的变化,以上组织NSC含量的峰值受到不同氮水平的影响;其中倒三节间中NSC含量的动态变化受氮肥影响最大,其次为倒三叶鞘、倒二节间和倒二叶鞘。不同品种之间,两优培九节间和叶鞘中NSC的含量比常规品种高,并对氮肥处理较敏感;低氮处理增加了扬稻6号倒二节间和叶鞘中NSC的含量和输出量。叶源和库容较小的品种(IR64)茎鞘中NSC含量的变化受氮肥处理影响较小。上部三个节间和叶鞘中NSC含量的变化存在基因型差异;不同氮肥处理显著影响倒二、倒三节间及相应叶鞘中NSC含量的动态变化,杂交稻的表现更为明显;倒二叶鞘中NSC含量的变化与产量形成密切相关。5)在两个氮水平下(正常氮和低氮)检测茎鞘中NSC积累和转运、产量及其构成因子等9个性状的QTLs,结果显示:抽穗期共检测到6个控制茎鞘NSC积累的主效QTL,分别位于第1、6(2个)、7(2个)和11染色体上,正常氮水平下三个累积贡献率为54.29%,增效等位基因均来自珍汕97;低氮水平下三个主要效QTL的累计贡献率为50.35%。检测到的5个NSC转运率QTL均位于第5、10和11染色体上,正常氮水平下2个累计贡献率为20.37%;低氮条件下3个QTL累积贡献率为42.49%。检测到NSC转运量的QTL在正常和低氮水平下的累积贡献率分别为47.79%和46.38%。在两个氮水平下共检测到到66个具有显著加性效应的QTLs,其中控制6个性状的QTLs在两个氮水平下均被检测到处在相同或邻近区段,其他占总检测数量76%的QTLs在不同的氮水平下均特异性表达。在第1染色体上R753附近来自珍汕97的等位基因对抽穗期NSC的积累量、NSC表观转运量和千粒重均有增效作用;在第5染色体RG360-R3166区间来自珍汕97的等位基因具有增加NSC表观转运率、表观转运量和千粒重的作用,这一发现为性状间的相关提供了重要的遗传解释。6)在重组自交系群体中,筛选重要农艺性状(抽穗期、库容量、抽穗期叶面积和株高)一致的三个家系,包括R91、R156和R201,前两者分别包含与产量性状和NSC转运相关的分子标记位点RG360-R3166和G359-R753-C161,而R201不含有以上分子标记片段。R91与R156的产量分别比R201高49%和70%,收获指数分别比R201高55%和67%,而成熟期R201残留在茎鞘中的NSC的量(g pot-1)为28.6g pot-1,是R91的5.8倍、R156的3.3倍。R91、R156和R201的茎鞘NSC的表观转运率分别为:75%、57%和-5%,对产量的表观贡献分别为:27%、31%和-4%。R201在抽穗后10天至成熟期同化物向籽粒的转运出现障碍,造成大量NSC在茎鞘中积累,这可能是造成产量差异的主要原因。因此,推测目标区段可能包含与糖在库端卸载相关酶的基因或调控因子。