拟南芥NFYA1在种子萌发阶段的功能

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ABA是一种调控植物响应很多环境胁迫的非常重要的植物激素。它还在调控种子休眠、种子萌发和幼苗发育中起关键作用。种子突破休眠进入正常幼苗生长是一个脆弱的阶段并且非常容易受到环境胁迫的影响。在种子吸涨时,ABA水平下降以使种子萌发并发育成幼苗。然而在非生物胁迫条件下,ABA含量维持在较高水平,种子生长发育受到抑制。在萌发阶段向种子外施ABA会导致快速但是可逆转的种子萌发抑制。ABA介导的种子萌发抑制是一种保护机制,来帮助幼苗在干旱条件下生存。核因子Y(NF-Y)是一种真核生物中广泛存在的转录因子。亚基NF-YA、NF-YB和NF-YC可以形成一个异源三聚体,并特异地结合在目的基因启动子的CCAAT-box上,行使转录因子的功能。本研究首次确定了拟南芥NFYA1因子的功能并得到下结果:(1)拟南芥NFYA1特异的定位于细胞核中,是一种典型的转录因子。NFYA1的时空表达模式复杂多样且可受到盐,ABA等多种非生物胁迫的诱导,说明NFYA1可能在植物生长发育中参与到不同的调控途径中。(2)NFYA1超表达株系在盐胁迫条件下种子萌发受到抑制,表现出对盐超敏感。这种作用仅出现在种子萌发至子叶张开变绿、幼苗形成这个很短的发育时期内。而NFYA1-RNAi株系出现对盐不敏感的表型进一步说明NFYA1的表达量影响了拟南芥种子萌发及幼苗生长对盐的耐受性。外施ABA合成抑制剂钨酸钠可以恢复盐敏感表型,说明盐胁迫导致拟南芥内源ABA含量上升是引起种子萌发和幼苗生长抑制的原因。而NFYA1加大了拟南芥对ABA信号的感知及相应。因此,拟南芥NFYA1在种子萌发和幼苗生长过程中可能参与到ABA信号通路中,使拟南芥对盐胁迫做出响应。(3)检测在种子萌发阶段特异表达并对ABA响应的相关基因ABI3、ABI5以及其下游基因EM1、EM6,发现它们的表达量在NFYA1超表达株系中明显上升,说明NFYA1可以诱导它们的表达。而与无处理条件相比,NFYA1超表达株系中ABI3、ABI5在盐及ABA处理后表达量也出现明显上升,说明NFYA1可能不是这条途径中的唯一一个调节因子。在NFYA1-RNAi株系中对这些基因进行检测,发现他们的表达量出现不同程度的下调。这说明NFYA1位于ABI3和ABI5的上游。同时在abi3和abi5突变体中检测NFYA1的表达量,发现NFYA1的表达量不受ABI3和ABI5的影响。这些结果说明NFYA1通过调控ABA信号通路中的ABI3和ABI5,进而影响了种子萌发和幼苗生长对盐的耐受性。(4)最终确定了一个模型:NFYA1参与到ABA诱导的ABI3调控的串联信号途径,在拟南芥种子萌发和幼苗生长这个很短的发育时期内中起负调控作用,并且其他可以与NFYA1结合的辅因子可能也参与到这个过程中。
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