外来植物入侵对生态系统碳、氮循环的影响:案例研究与整合分析

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生物入侵是全球性的环境问题之一,对被入侵生态系统可能产生深刻的影响,因此生物入侵在生态系统水平上的后果吸引了越来越多生态学家的关注。尽管对外来植物入侵(简称为"植物入侵")影响生态系统碳、氮循环已进行了大量的研究,但是对其机制的了解还非常有限,尤其是缺乏全面和统一的认识。原产于北美东海岸的互花米草(Spartina alterniflora),是全球海岸带的一种外来入侵杂草。本研究以互花米草在长江口九段沙入侵海三棱藨草(Scirpusmariqueter)和芦苇(Phragmites australis)为建群种的湿地为例,探讨互花米草入侵对生态系统碳库和凋落物碳、氮循环的影响及其机制。此外,本研究还应用整合分析(meta-analysis)方法探讨了植物入侵对生态系统碳、氮循环影响的一般规律。为了澄清互花米草的入侵是否改变生态系统的碳氮库大小,从2003年11月到2004年12月在野外测定了3种植物决定生态系统净初级生产的生理、生态特征,如生长季长度、叶面积指数和净光合作用速率、根系生物量等,以及决定生态系统碳释放的凋落物分解速率;同时还测定了分别以这3种植物为建群种的生态系统碳、氮库。结果表明,互花米草比土著植物海三棱藨草和芦苇有更长的生长季、更高的叶面积指数、更高的净光合作用速率、更大的根系生物量和更低的植物和凋落物氮浓度。就3种生态系统而言,其净初级生产量均都比凋落物分解所释放的碳量大。然而,互花米草生态系统碳的积累(净初级生产与凋落物分解之差)在3个所比较的生态系统中最大,为1.39kg m-2year-1,分别是海三棱藨草和芦苇生态系统的660%和150%。2004年9月,互花米草生态系统的碳库为20.9kg m-2,分别是海三棱藨草和芦苇高22.7%和7.3%。同时,互花米草生态系统的氮库为699g m-2,高于海三棱藨草(597g m-2)和芦苇的氮库(578g m-2)。这些研究结果表明,互花米草入侵改变了被入侵生态系统的物种组成,导致了决定生态系统净初级生产和凋落物分解的植物生理、生态特征的变化,进而提高了被入侵生态系统的碳库。从2003年11月到2004年12月,通过定期收集3个物种的空中、地表和地下的凋落物比较了凋落物库的大小,并采用凋落袋法在野外研究了茎、鞘、叶凋落物在空中、地表的分解,根系凋落物在地下的分解。结果表明,互花米草生态系统总凋落物(包括空中、地表和地下)的年平均值为1.99kg m-2,分别是海三棱藨草(0.57kg m-2)和芦苇生态系统(1.62 kg m-2)的250%和123%。互花米草生态系统的凋落物主要分布在空中(45%)和地下(48%),而分布在地表的凋落物仅占7%;海三棱藨草和芦苇凋落物则主要分布在地下(分别为85%和59%)。互花米草空中、地表和地下凋落物分解速率的平均值分别为0.80、1.69和1.15 year-1,分别是海三棱藨草相对应分解速率的45%、50%和61%,是芦苇相对应分解速率的140%、141%和77%。3种植物分解速率的差异主要由凋落物化学性质的差异所决定。互花米草茎和鞘凋落物氮含量在空中和地表分解过程中显著增加,其根凋落物氮含量也在地下分解过程中显著增加。而海三棱藨草和芦苇所有类型的凋落物在空中、地表和地下的分解过程中氮含量均显著降低。同时,互花米草秆和鞘凋落物氮浓度的升高具有普遍性,可能由腐生微生物固氮所引起。这些研究结果表明,互花米草的入侵改变了被入侵生态系统凋落物碳、氮循环过程,导致更多的氮进入被入侵生态系统。为了探寻植物入侵对生态系统碳、氮循环影响的一般规律,本研究对106项不同研究所涉及生态系统碳、氮循环的19个参数进行了整合分析。这些参数包括植物和土壤的碳、氮库,凋落物碳库,植物根:冠比,凋落物和土壤的碳:氮比、地上净初级生产、凋落物分解速率、土壤氮的净矿化和硝化作用、植物氮的浓度、凋落物氮和木质素的浓度、土壤NH4-+和NO3-浓度。结果表明,被入侵生态系统中储存在植物和土壤的碳、氮库都显著高于土著生态系统相对应的碳、氮库,其升高的幅度范围为4%(土壤碳库)~110%(植物地上碳库)。相对于土著生态系统,被入侵生态系统的植物根:冠比、凋落物和土壤的碳:氮比分别降低了14%、20%和5%。被入侵生态系统的地上净初级生产、凋落物分解速率和土壤氮的净矿化和硝化速率分别是土著生态系统的1.41、1.63、1.43和1.91倍。被入侵生态系统的植物氮浓度、凋落物氮和木质素浓度、土壤的NH4+和NO3-浓度也分别比土著生态系统高43%、25%、12%和49%。木本植物的入侵比草本植物的入侵常常会对生态系统碳、氮循环产生更大的影响;而森林、草地和湿地生态系统的碳、氮循环对外来植物入侵的响应没有显著差异。所有这些变化表明,植物入侵深刻地影响着生态系统的物质循环功能。上述的案例研究和整合分析均表明,植物入侵改变了生态系统碳、氮库和碳、氮流。被入侵生态系统物种组成的变化,引起决定生态系统碳、氮循环的植物生理、生态特征的变化,进而导致被入侵生态系统碳、氮库的改变。本研究结果进一步提高了我们对植物入侵影响生态系统功能的认识,为外来入侵植物的管理提供了理论依据。
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