灵芝科系统发育研究

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灵芝科(Ganodermataceae Donk)真菌是世界广布的一类多孔菌,具有重要的医药、生态和文化价值。虽然其形态学和分子系统学研究已广泛开展,但其系统发育关系一直没有得到澄清,分类系统也一直处于动荡之中。为了解决这些问题,本研究开展了如下工作。  采用核基因组ITS、IGS、nrLSU、nrSSU、rpb2、tef1、β-tubulin、线粒体基因组mtSSU、mtLSU、atp6分子片段近1800条序列对灵芝科、属进行系统发育分析,结果表明灵芝科是一个单系类群,至少包括7个属:灵芝属、网孢芝属、木芝属、糙芝属、异芝属、假芝属和鸡冠孢芝属,并从其中前6个属中得到了分子证据;证明灵芝属是一个单系类群,其下可以划分为4个亚属:灵芝亚属、赤芝亚属、树舌亚属和紫芝亚属,其中赤芝亚属又可以分为赤芝组和厚垣孢组,紫芝亚属又可以分为紫芝组和假树舌组。  本研究系统发育分析涉及灵芝科内的71个系统发育分类单元,显微形态观察涉及灵芝科内51个形态学种(或亚种),两者合计共涉及83个不同的分类单元。在这83个分类单元中,包括新种3个和新组合7个,同时有10个报道自中国的名称被首次处理为异名。医药和商业上广泛应用的3个种(“Ganoderma lucidum”、Gsinense和“Gtsugae”)的名称也得到了更正。  多基因系统发育分析过程中,发现了灵芝属内存在的核基因组遗传信息与线粒体基因组冲突的现象,认为可能的原因是成种之前的不完全分型或成种之后的渐渗杂交。通过对用于系统发育分析的10个分子片段进行评价,推荐ITS和rpb2作为灵芝科DNA barcodes各选片段。对在中国大陆有分布的灵芝属19个种实现了ITS-RFLP分子鉴定。通过具有化石校正的分子钟分析,推定灵芝科起源时间为古新世中期、分化时间为始新世初期、灵芝属分化时间为渐新世初期。由于始新世和渐新世初期都是气候急剧变化的时期,认为灵芝科、属的分化与地质气候变迁具有直接关系。通过祖先状态重建分析,明确了灵芝科用于分类的12个特征的进化过程,确定了其在各进化节点上的祖先状态。灵芝科的祖先被确定为一年生,近有柄,具似漆样光泽,菌肉色淡,皮壳拟子实层型,骨架菌丝无色,担孢子大,近球形,小刺细微,不具厚垣孢子,喜热带高温气候,分布于亚洲常绿阔叶林内的物种。
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