近年大面积种植的杂交稻及其亲本的群体遗传分析

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水稻是世界上重要的粮食作物之一。在过去的六十年里,水稻的育种和生产经历了两次重大的突破,一是矮杆品种的培育和应用,二是杂交水稻的创制与利用。这两次突破使水稻的单产水平增加了两倍以上。目前,杂交稻的培育已经十分普遍,然而杂交稻亲本选择却往往依靠大规模随机测配,如何提高配组效率是亟待解决的问题,从已经投入使用的杂交稻中找出普遍规律有望帮助解答该问题。本研究中,我们收集了近年在全国范围内大面积种植的165份杂交稻品种,并对谷壳测序获得了其亲本的基因型。从杂交稻亲本的群体结构、受选择位点、与表型关联的位点及其在杂种中的效应等方面入手进行分析,以期为杂交稻选育提供宏观的基因组学角度的参考信息。本研究获得的主要结果如下:1. 利用创新的方式获得了杂交稻的双亲基因型数据。对2011-2015年推广面积较大的165份杂交稻品种进行测序获得基因组数据,从谷壳中提取了高质量的基因组DNA进行测序获得母本基因组数据。根据F1和母本的对应关系,制定推断规则,获得了父本基因型。用12份人工构建的测试杂交种数据对提取、补缺、推断步骤进行评估,获得推断正确率约为97%,推断父本的缺失率均值在5%以下,在全基因组共获得6,684,955基因组变异位点,全基因组标记密度约为17.9个/kb。2. 对杂交稻亲本群体结构进行了分析。结果显示,父本群体与Indica II群体相似性较高,母本群体与Indica I群体相似性较高。三系和两系父本群体没有明显的群间界限,而三系两系母本群体则明显聚为两类,其中三系母本与Indica I群体距离更近。用XP-CLR和固定系数的方法鉴定了父母本群体间差异位点,其中包括TMS5和Rf4等与不育系、恢复系特性相关的基因。3. 对杂交稻群体穗部表型进行全基因组关联分析。全基因组关联分析得到与穗部性状相关的163个非重复关联位点,并对这些关联位点的遗传效应进行了分析,认为加性效应、显性效应及超显性效应均对杂种优势有所贡献。显著区间内包括IPA1、Ghd7等已克隆基因,分析了部分已克隆基因区段对穗部表型的影响。用关联位点计算获得材料的特异杂合性。相较于一般杂合性,特异杂合性与杂种优势的相关性更强。4. 将关联分析结果与父母本群体结合分析。在父母本群体间等位基因频率差异大于0.4且与穗部表型显著相关的位点中,72.2%的位点优良等位基因型在父本群体中频率更高,说明了恢复系的基因型对杂交稻的表型有着重要的作用。5. 对不同育种时期的优良等位基因受选择情况进行分析。结合前人发表的核心种质资源,将研究材料划分为矮化育种前、矮杆育种后以及现代杂交稻亲本三个育种时期。对全基因组关联分析获得的关联位点在三个育种时期的基因型进行分析,发现有30%的优良等位基因在育种过程中受到正向选择。另外也发现父母本间有明显的优良等位基因聚合现象。6. 对3对籼粳交亲本进行分析。获得了籼粳交亲本的亚种间渗入片段,并与典型籼稻和典型粳稻进行了对比。发现籼粳交亲本的渗入片段占全基因组的比例高于典型籼稻和典型粳稻,且不同材料的渗入片段位置有一定重叠,或与籼粳交可育原因有关。
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