不同品种桑树木质部解剖特征及抗旱机理的研究

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干旱胁迫是造成经济作物减产的主要非生物胁迫之一。桑树是茧丝绸产业的物质基础,在其生命周期中会遭受干旱胁迫的影响而造成减产。随着“东桑西移”的不断推进,选育抗旱性更强的桑树品种成为产业发展的迫切需求。我国桑树种质资源丰富,不同品种桑树的抗旱性具有较大的差异,但其响应干旱胁迫的生理和转录水平机制还不清楚。本研究首先分析了云果桑1号、湖桑32号、辽鲁11号、吴堡桑、湘7920、育711以及云桑2号等七个种源地不同的实用桑树品种茎和叶柄的木质部解剖结构特征,以探明桑树木质部解剖结构与水分利用的关系;随后以木质部解剖特征差异较大的吴堡桑、育711并补充与育711同为鲁桑种的7307作补充验证,比较分析土壤干旱胁迫下三个品种桑树茎韧皮部及茎木质部组织的生理变化和水孔蛋白表达丰度差异,以揭示参与调控桑树抗旱性的分子生理因子。主要研究结果如下:1.对育711等七个实用桑树品种进行叶柄和茎木质部解剖发现,吴堡桑茎木质部导管分子呈细窄型,该结构有利于抵抗干旱诱导的导管栓塞,维持较高效的长距离水分运输;而其叶柄维管束木质部导管分子为长宽型,更有利于实现叶柄中水分的短距离快速运输。这些结果表明吴堡桑的抗栓塞能力较强,抗旱性相对较强。育711具有较小的茎木质部导管孔腔直径和导管孔腔面积从而导致其水率较低,而辽鲁11号的茎木质部导管密度和叶柄维管束面积占比最小,故其导水率同样较低。此外,辽鲁11号与育711的纤维分子较短,纤维细胞壁厚度较小,厚角组织较薄,推测它们可能在干旱胁迫下更易发生萎蔫,二者的抗旱性可能相对较弱。2.吴堡桑、育711和7307在土壤干旱胁迫下,随着胁迫程度的加重,三个品种桑树茎韧皮部和茎木质部组织中的含水量总体呈下降趋势,可溶性糖、可溶性蛋白以及游离脯氨酸等渗透调节物呈上升趋势,膜脂过氧化产物MDA、活性氧H2O2和O2·-的含量变化趋势不显著。干旱胁迫初期,吴堡桑茎韧皮部组织中类胡萝卜素含量显著升高,7307茎韧皮部及茎木质部组织中的脯氨酸较吴堡桑和育711最先对胁迫做出应答反应,吴堡桑和育711木质部受膜脂过氧化损伤较7307小,吴堡桑木质部抗氧化酶活性较育711和7307更为稳定,故推断三者的三月龄幼苗的抗旱性由强到弱依次为:吴堡桑、育711、7307。3.对干旱胁迫下的吴堡桑、育711和7307进行水孔蛋白表达量分析发现,育711茎韧皮部组织中质膜水孔蛋白变化趋势总体较吴堡桑和7307明显,故推测育711质膜水孔蛋白对干旱胁迫的响应可能更为敏感,更易于通过PIPs转录调节桑树木质部的水分转运。不同水孔蛋白基因对干旱胁迫的响应有所不同,吴堡桑和7307木质部质膜水孔蛋白PIP1;2、PIP2;1以及PIP2;4基因表达量总体上调,而PIP1;3和PIP2;3则表现为下调。此外,同一质膜水孔蛋白在不同组织中的响应也不同,茎韧皮部组织中质膜水孔蛋白PIP1;1基因的表达量随胁迫程度的加深持续上调,而在茎木质部组织中则表现为持续下调,暗示不同水孔蛋白可能在不同组织细胞间的水分转运中具有不同功能。
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