【摘 要】
:
基因水平转移是一种能在不同物种间进行遗传信息交流的遗传方式。尽管突变和有性繁殖是真核生物产生变异的主要来源,但由水平转移机制获得的转移基因在真核生物中可具有重要的生物学功能。由苔类植物门、藓类植物门和角苔植物门组成的苔藓植物,是植物从水生过渡到陆生生活的关键类群之一,在绿色植物的演化历史中具有重要的进化地位。苔藓植物除了可附生在其它陆地植物的叶片和树干上,还能与细菌和真菌,特别是蓝细菌等微生物共生
论文部分内容阅读
基因水平转移是一种能在不同物种间进行遗传信息交流的遗传方式。尽管突变和有性繁殖是真核生物产生变异的主要来源,但由水平转移机制获得的转移基因在真核生物中可具有重要的生物学功能。由苔类植物门、藓类植物门和角苔植物门组成的苔藓植物,是植物从水生过渡到陆生生活的关键类群之一,在绿色植物的演化历史中具有重要的进化地位。苔藓植物除了可附生在其它陆地植物的叶片和树干上,还能与细菌和真菌,特别是蓝细菌等微生物共生,具有产生基因水平转移的物理接触基础。藻苔(Takaia lepidozioidaes)是藓类植物门中最基部的物种之一,还兼有苔类植物的部分形态特征。藻苔多生长在海拔4000m以上的青藏高原,极端的高辐射、低氧、低温和短生长期(全年只有6至9月的无雪期)的环境也造就藻苔独特的形态特征和适应特性。因此,独特的进化地位、易与其它生物有物理接触的特点都为苔藓植物,特别是藻苔具有基因水平转移现象提供了可能性。本研究以新测序的生长在西藏嘎瓦龙冰川地区的藻苔的基因组蛋白序列为基础,综合相关数据库中的基因蛋白序列,通过开发检测基因水平转移pipeline、系统发育关系重建和树拓扑结构检验等分析方法,在基因组水平推测藻苔及在其它26个陆地植物基因组中存在的基因水平转移事件。主要结果如下:1、基于Python语言,在Linux环境下开发自动检测水平转移基因的pipeline(https://github.com/Chao-Z/Horizontalgenetransferproject)。通过 pipeline 的运行,可分别获得每一条查询蛋白在检测数据库中的HGTAI、HGT Index和HGT Identity值以及选用最大似然法构建的研究基因的系统发育关系。Pipeline具有易操作、易复制到其它项目中等特点。2、在藻苔基因组中发现4个特有的基因水平转移事件,共含有8个基因。其中有2个水平转移基因家族来自真菌,2个来自细菌。这8个基因都与酶活性功能有关,涉及的酶活性分别为 hydrolase activity(CCG018076.1,CCG018082.1;CCG006039.1,CCG010911.1,CCG018501.2,CCG019186.1)、oxidoreductase activity(CCG014580.2)和 aromatic prenyltransferase activity(CCG010144.1)。3、本研究还鉴定了 34个由水平转移机制获得的水平转移基因家族分布在藻苔和其它陆地植物中。有25个基因家族在苔藓植物、石松类和蕨类植物,以及种子植物基因组中都能检测到。在鉴定的38个水平转移事件中,藻苔、小立碗藓和拟南芥基因组共含有的水平转移基因分别为59、57和46个。这些转移基因在27个陆地植物基因组中的拷贝数在0到15之间,其中多为1至3个。此外,基因注释结果表明本研究发现的藻苔水平转移基因趋向于具有酶活性功能。4、通过对藻苔、小立碗藓和拟南芥基因组的对比研究发现,除小立碗藓水平转移的基因具有较少的内含子个数(P-value=0.04509)外,3个基因组中水平转移基因和非水平转移基因的GC含量和GC偏移(GC skew)、密码子使用偏好、以及含有内含子个数等结构特征均没有明显差异。推测可能经历了近4.5亿年的长期进化,水平转移的基因与受体基因组的基因己经逐渐趋同。同时利用多个不同环境下的藻苔RNA-Seq测序数据,研究结果表明水平转移基因的平均转录水平略高于非水平转移基因的转录。5、至少19%(6/32)的水平转移基因家族在陆地植物祖先中获得后,发生基因收缩事件。有25个水平转移基因家族在陆地植物主要支系上都得到了长期的保留。虽然陆地植物在长期进化历史中多次发生大规模的基因重复事件,但本研究发现几乎没有水平转移基因家族扩张的发生。在中性理论的前提假设下,本研究提出陆地植物基因水平转移后的命运假说,即基因发生水平转移后,通过相应的适应机制,基因能够在受体生物及其后代中长期保留,有部分转移基因则可能产生收缩,但这些转移基因很难发生扩张事件。本研究基于新开发的自动检测水平转移基因pipeline,在陆地植物祖先或其后代中共鉴定了 38个基因水平转移事件。通过本研究全面深入的分析,不仅对藻苔基因组进行了新的解析,而且加深了对水平转移基因在陆地植物中的结构特点和转录假说的认识,同时还提出了基因水平转移后的命运假说。
其他文献
代数曲面上的叶层化是曲面上的某微分方程的解析积分曲线的集合,它是代数曲面纤维化的推广,纤维化的分类思想与方法被推广到叶层化。近年来,叶层化的极小模型理论已经建立起来了,发现了叶层化的一些双有理不变量,例如,小平维数等。利用小平维数将叶层化分为8大类。例如,小平维数为负的有两类:有理纤维化和希尔伯特模叶层化。对小平维数为0的叶层化来说,虽然我们知道存在一个分歧覆盖使得叶层化的提升具有较简单的结构,但
天然铀系衰变链中母体和子体核素的放射性不平衡特征及其衰变周期,可以用于从不同的时间尺度研究水环境中的物质循环、滞留、输送、归宿等过程,对于更好地理解全球生物地球化学循环具有重要作用。由于环境中母体铀含量是衡量子体不平衡程度的标准,因此,掌握水环境的铀时空分布特征及其变化规律是使用铀系核素进行生物地球化学过程研究的前提条件。其中,河口海岸带环境条件复杂,使得铀的地球化学行为和输运特征发生改变。进而,
界面是当前凝聚态物理与材料科学的重要研究方向。固液界面作为界面的一种,其结构与性质决定了晶体的生长、结晶成核以及表面浸润等众多现象或过程。由于实验很难直接获得固液界面的结构与动力学性质,多数关于固液界面的理论研究主要采用计算机模拟的方法。目前,已有大量关于界面结构和动力学性质的研究,但有关移动界面伴随的缺陷俘获和动态界面结构的研究几乎是空白。本文采用分子动力学模拟方法,对简单金属固化过程中的缺陷俘
地球化学学科中Sr和Nd的放射源同位素被广泛用于研究环境样品(悬浮颗粒物(SPM)和沉积物)的化学和物理侵蚀过程。在矿物和岩石的化学风化过程中,Sr同位素不按照一定的化学计量比释放。受降雨模式差异(如热带与非热带河流)的影响,Sr在河流中的通量随时间发生变化。与之不同,Nd同位素在侵蚀、搬运、成岩等地表过程中发生明确的分馏,很好地保留了其来源信息。假定Sr和Nd的来源信息在沉积物中得以保留,可以综
Ⅰ型干扰素在抗病毒天然免疫反应中发挥着重要作用。当病毒侵染机体时,首先会被宿主的模式识别受体(Pattern recognition receptors,PRRs)识别,接着引发下游一系列信号分子的激活,最终导致Ⅰ型干扰素和大量炎性因子的分泌。Ⅰ型干扰素以自分泌或旁分泌的形式作用于细胞膜表面的Ⅰ型干扰素受体进而诱导数百个干扰素诱导基因(Interferon-stimulated genes,ISG
南极冰芯记录显示了晚更新世以来大气CO2浓度具有显著的冰期-间冰期周期性变化,变化幅度约为90ppm。在冰期-间冰期时间尺度下,海洋,尤其是深海,被认为对大气CO2变化起到了至关重要的驱动作用。大气CO2变化以及海洋碳循环是由海洋内部众多复杂的物理化学、生物过程共同作用的结果。因此,为了探究各种海洋过程对过去大气CO2变化的影响机制,需要重建可靠、准确的海水理化特征,尤其是与碳循环紧密相关的海水碳
开展长江水系形成与变迁的研究,不仅对于了解和深刻认识亚洲宏观地貌格局形成过程、气候变化、海平面升降等重大科学问题具有重要理论意义,而且可以为长江流域水资源开发利用、防洪排涝等方案制定和决策实施提供科学借鉴。对于长江演化的研究已经持续了一个世纪有余,众多地学工作者对长江的发育过程开展了一系列卓有成效的探究。然而,由于研究区域、对象、方法选取上的不同,以及各种代用指标本身存在的成因复杂性和多解性,目前
程序综合是一种通过系统行为规范来自动设计生成交互式系统模型的技术。目前主流的行为规范语言叫做线性时态逻辑LTL。然而LTL程序综合问题是一个复杂的难题,在实践中难以应用。因此基于实践角度考虑,研究者们将更多的关注点放在了LTL子集上的程序综合问题,希望可以有针对性的技术来获得更好的求解方案。本文主要关注一种新的逻辑语言,叫做有限线性时态逻辑LTLf。LTLf对LTL的语法进行了重定义,是一种解析在
海马在包括学习记忆和部分情绪等生理功能中发挥着重要作用,而这些生理功能均与其内部的神经振荡活动密切相关。在过去的半个多世纪里,人们对海马振荡活动的机制进行了较为系统的研究,鉴定了一系列相关的分子、细胞和环路机制。然而,这一问题还有待进一步研究,以明确海马发挥功能的神经机制。过去对海马振荡活动机制研究的方法主要集中于海马离体脑片记录和在体记录这两个方面。它们均各有优势,却也存有不足之处:在离体脑片标
髓系来源细胞是机体免疫系统的重要组成部分,与人类疾病息息相关。髓系细胞功能在体内受到严格的调控。尽管之前的研究阐明了多种髓系细胞的调节机制,但是大部分集中于重要转录因子的调控作用以及相关信号通路的阐述,蛋白质翻译后修饰,尤其是调节蛋白质功能与丰度的泛素化修饰是如何调控髓系细胞功能的却少有报道,也是这一研究领域的空白。E3泛素连接酶Cullin3广泛地调节机体各种生理过程,之前的研究发现Cullin