广义铃兰族的细胞学与系统进化研究

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广义铃兰族包括铃兰属、白穗花属、吉祥草属、万年青属、长柱开口箭属和蜘蛛抱蛋属六属,广泛分布于北半球,我国和日本最为普遍。铃兰族中除蜘蛛抱蛋属以外,其它五个属均具有稳定的染色体基数以及显著的核型特征,是研究植物染色体演化的理想类群。本研究在报道和收集整理铃兰族染色体数据的基础上,结合最新分子系统发育研究结果与染色体数据对该族的染色体基数和核型演化趋势进行了探讨,为铃兰族属间关系及物种进化关系提供了细胞学支持证据。本论文报道了武陵山地区的铃兰族蜘蛛抱蛋、海南蜘蛛抱蛋、四川蜘蛛抱蛋、凤凰蜘蛛抱蛋及万年青5个种,核型分析的结果表明除蜘蛛抱蛋染色体数目为2n=36外,其余均为2n=38。5个种的不对称性核型皆为2C型,但从长度变异模式来看万年青与蜘蛛抱蛋属4个种表现不同,前者为单型,后者为三型。全面收集和整理的铃兰族所有已报道的属、种及其染色体数目共81个种,253条染色体记录。铃兰族染色体数目多绝大多数为2n=38,染色体基数为x=19,仅在蜘蛛抱蛋属中有部分物种为2n=36,染色体基数为x=18,并且少数为四倍体和六倍体。本论文对铃兰族10个种进行分子测序并从Gen Bank下载相关序列共计64个种,选取rbc L、mat K、psb A-trn H和trn L-F四个叶绿体基因以及核基因ITS序列信息,分别构建了叶绿体联合基因树、核基因树以及所有序列联合的系统树。研究结果表明基于四个叶绿体基因和核基因ITS构建的系统发育树拓扑结构基本一致,整个铃兰族分成三支:(1)铃兰属—白穗花属分支(BS=95%),包括铃兰属与白穗花属;(2)万年青属—吉祥草属分支(BS=98%),包括吉祥草属、万年青属和开口箭属;(3)长柱开口箭属—蜘蛛抱蛋属分支(BS=97%),包括蜘蛛抱蛋属、长柱开口箭属与Tricalistra。染色体与核型数据结合分子系统发育结果揭示位于铃兰族基部的铃兰属与白穗花属染色体基数为x=19,长度变异呈逐渐变小的趋势为铃兰型核型;吉祥草属、万年青属和开口箭属形成的第二分支与基部的一支染色体核型一致,也为铃兰型;第三支由蜘蛛抱蛋属、长柱开口箭属与Tricalistra组成,核型包括长柱开口箭型和蜘蛛抱蛋型。该族的核型进化趋势表明铃兰型为原始特征,由此衍生出长柱开口箭型,进而衍生出蜘蛛抱蛋型核型。本族染色体低基数的x=18可能由x=19通过染色体融合或丢失进化而来,而核型则由比较对称的单型向不对称的三型演化,揭示铃兰族由高基数向低基数减少以及单型向三型演化的趋势。我们推测铃兰族核型演化方从对称性向不对称性演化的规律与其他高等植物核型的进化趋势相吻合。
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