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飞机草Chromolaena odorata(L.)R.M. King&H. Robinson,菊科Compositae香泽兰属植物,多年生草本或亚灌木,原产于中、南美洲,现已广泛分布于亚洲、非洲、大洋洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区,是世界上危害最严重的100种有害外来入侵物种之一。1934年,飞机草在云南和海南尖峰山被首次发现,现正在我国南方地区迅速扩散,对当地的生物多样性、农业生产和生态安全均构成了严重的威胁。
目前,国内外学者对飞机草的分布危害、传播、生物学特性、开发利用与防治控制等方面开展了大量的工作,但对其入侵机制的研究较少。鉴于飞机草在野外大规模的蔓延扩散及危害状况,本文采用室内模拟、温室盆栽试验与野外调查、监测相结合的方法,系统研究了其生态适应性及其成功入侵的生态学机制,内容包括:(1)通过野外调查与室内萌发实验相结合的方法,研究飞机草的扦插繁殖能力、种子生产与萌发繁殖特性。(2)以伴生的入侵种三叶鬼针草、土著种肖梵天花为对比材料,采用温室盆栽实验的方法,研究了飞机草的形态、结构、生物量分配、生长特征与光合生理等方面对光照、N素及其交互作用的适应性响应,旨在探讨自然生态系统中光照、N素水平的变化对飞机草生长的影响以及飞机草相应的入侵对策与机制。(3)通过在野外设置固定样地,研究飞机草入侵对土壤养分、土壤酶活性、土壤微生物生物量与土壤微生物功能多样性的影响效应,并试图从“植物--土壤系统”的反馈作用分析飞机草的入侵机制。
主要研究结果如下:
(1)飞机草能够通过扦插、根茎萌蘖、须状根入土萌发克隆分枝等方式进行无性繁殖,同时,其有性生殖能力更强,成熟植株的种子生产量高达48万粒,种子质量轻,千粒重仅为0.1933g,并且具有冠毛等附属结构,使其可以借助风力、水流、动物、人类活动等多种媒介进行有效传播。环境因子能够影响飞机草种子的萌发,其萌发的最适温度为28℃,萌发过程中不需要特别的养分供应,并且能够忍耐一定程度的干旱胁迫。酸性土壤环境能够促进飞机草种子的萌发,但当pH降至2.0时,其发芽率显著降低。掩埋处理能够抑制飞机草种子的萌发,当埋藏深度达3.0cm时,所有的种子均不能正常萌发与出苗,但可形成强大的土壤种子库与潜在种群。这些结果表明,飞机草的繁殖能力(尤其是有性繁殖)较强,并且其种子萌发对环境条件变化具有一定程度的适应性。
(2)在大多数的实验处理中,飞机草的总叶面积、生物量、平均单叶面积、叶根比、平均相对生长速率(RGR)远高于两种伴生杂草,而分枝能力(分枝数量、长度)、比叶面积(SLA)、净同化速率(NAR)显著高于土著种肖梵天花;对于生物量的分配参数,飞机草的根生物量比、根冠比较低,叶生物量比在全光下显著低于肖梵天花,中、低光下两者的差异不显著,而茎生物量比在各种光环境下均显著高于肖梵天花,且在各种N环境下均保持恒定。在植株生理指标中,肖梵天花的叶绿素含量最高,但飞机草的叶绿素a/b值最低;肖梵天花在全光下的Pmax、光饱和点较高,但光照下降对其影响严重,两种入侵杂草尤其是飞机草在全光下的Pmax、光饱和点较低,但受弱光条件的影响较小;与肖梵天花相比,飞机草的光补偿点较低,中、低光下的光饱和点较高,暗呼吸在全光下较低。对于水分利用效率(WUE),飞机草在中、低光环境下较高。3种杂草对不同光照、N素水平的反应是类似的,无论是对光照或N素,两种入侵杂草的植株结构、形态、生物量分配3类指标的可塑性较高,而大部分的光合生理参数如最大光合速率、光饱和点、光补偿点、气孔导度等指标的可塑性较低。这些结果表明,SLA、总叶面积、RGR较高是飞机草入侵力强的重要性状,独特的生物量分配模式以及植株形态结构的高可塑性、光合生理的低可塑性是飞机草入侵竞争生长的重要策略。
(3)飞机草入侵导致土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷等养分含量下降,土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶、纤维素酶、过氧化氢酶活性和土壤微生物生物量C、N、P含量降低;同时,飞机草入侵还导致土壤微生物群落功能多样性(包括平均孔颜色变化率AWCD、碳源利用率和多样性指数)降低,并且与重度入侵区相比,飞机草轻度入侵区的土壤微生物代谢活性,碳水化合物类、羧酸类、氨基酸类与酚类碳源的利用率以及McIntosh多样性指数均显著下降。这些结果表明飞机草入侵造成土壤肥力的大量损耗,土壤质量下降。
综合上述结果,本研究认为,飞机草采取的根颈萌蘖等无性繁殖与种子有性繁殖的二元繁殖策略是其种群原位与异位扩展的基础,良好的株型结构建成与有利的空间生态位占据是其保持竞争优势、成功建群的重要生存对策。同时,植株物理结构性状的可塑性较高,光合生理参数的可塑性较低是其保持强大入侵力的双向途径选择,而造成原位土壤退化的“游击型”入侵策略可能是飞机草侵占与扩展新生境的整体对策。这些研究结果可进一步丰富有关飞机草入侵的相关理论,并对制定有针对性的防控措施与对策提供参考依据。此外,本文还提出了一些与飞机草入侵机制相关的科学问题,需要进一步深入研究。