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福建青冈(Quercus chungii F.P.Metcalf)和岭南青冈(Q.championii Benth.)属于栎属青冈组(Quercus section Cyclobalanopsis),为珍稀用材树种,是我国东南地区亚热带常绿阔叶林重要组成树种之一。了解福建青冈和岭南青冈分布范围、系统发育关系、居群空间遗传格局及其演化历史,不仅是科学制定其遗传资源保护与开发利用策略的理论基础,也为揭示中国南部物种迁移扩散丰富证据。本研究基于物种潜在分布区模型,微卫星分型和简化基因组测序技术开展福建青冈和岭南青冈的系统演化关系、潜在分布区域及居群遗传结构的研究,主要结果如下:
(1)福建青冈和岭南青冈系统关系及变异位点在基因组上分布
利用简化基因组测序数据,构建的福建青冈和岭南青冈及9个近缘物种27个样本的贝叶斯树和极大似然树,具有较高的支持率。系统进化树显示,福建青冈和岭南青冈不是姐妹类群,福建青冈与大果青冈(Q.rex)、越南青冈(Q.auslrocochinchiensis)、毛叶青冈(Q.kerrii)、绒毛青冈(Q.hypophaea)和黄毛青冈(Q.delavayi)组成单系;岭南青冈与赤皮青冈(Q.gilva)和西畴青冈(Q.sichourensis)组成单系。约80%的简化基因组位点能唯一比对至近缘物种夏栎(Q.robur)基因组上。简化基因组位点在基因组中广泛分布、在染色体上分布数与染色体长度呈正相关,在基因区的分布密度大于非基因区。
(2)福建青冈和岭南青冈分布范围及生境差异
收集了25个福建青冈和30个岭南青冈分布数据,基于最大熵模型模拟福建青冈和岭南青冈的潜在分布范围。福建青冈和岭南青冈的AUC值都大于0.85,20次重复模拟结果的变异系数较低,说明模型具有较好模拟性能。福建青冈和岭南青冈模拟的潜在分布区与其现实分布较一致,即福建青冈潜在分布广布于中国南部的武夷山、南岭及雪峰山;岭南青冈片段化分布于中国南部沿海区域。影响福建青冈和岭南青冈分布的主要气候因子分别为最干月降水和年降水量。生境一致性检测结果表明福建青冈和岭南青冈的生态位存在显著差异。
(3)福建青冈居群遗传结构
基于9对微卫星引物对11个福建青冈居群188株个体进行基因分型获得56个等位位点。遗传多样性分析显示,居群等位位点丰富度在2.63和3.32之间、期望杂合度在0.46和0.67之间、居群间遗传分化系数在0.02和0.32之间,居群间遗传距离与地理距离显著正相关(r=0.68)。遗传结构分析显示,所有居群都存在不同程度的遗传混合。南岭地区居群具有较高遗传多样性,暗示着南岭地区可能是福建青冈末次盛冰期的避难所,这与物种潜在分布区模拟该区域自末次盛冰期以来存在稳定、适宜生境的结果相一致。景观空间插值分析显示,南岭山脉在末次盛冰期和当前时期都充当着福建青冈东西方向扩散的通道。
(4)岭南青冈空间遗传格局及演化历史
使用简化基因组测序对19个岭南青冈居群56株个体进行基因分型,获得5207个SNP(Single nucleotide polymorphism)。主成份分析(Principal components analysis,PCA)、Structure分析和构建的系统进化树显示,岭南青冈居群遗传结构可分为与地理分布显著相关的4个组——中国西南-越南北部(SW组)、海南(HN组)、中国东南(SE组)和台湾(TW组)。其中,HN组具有最高遗传多样性和遗传混合。HN组和TW组间遗传分化最大(FST=0.116),SW组和SE组间遗传分化最小(FST=0.034)。DIYABC分析表明,该物种的祖先分布于中国西南.越南北部,随后依次扩散至海南岛和中国东南地区。第四纪冰期海平面下降使得中国大陆通过陆桥与临近岛屿相连,为其扩散至海南岛和台湾岛提供了通道;间冰期气候变暖促进了该物种从中国西南区域扩散至东南地区。气候因子影响着岭南青冈遗传格局,其中对其影响最大的气候因子是等温性。岭南青冈可能通过调控营养和繁殖器官发育适应环境的异质性。
基于以上结果,我们认为,福建青冈和岭南青冈不是姐妹种,两个物种的生境差异显著;南岭地区可能是两个物种在第四纪间冰期迁移扩散的廊道;第四纪冰期在中国南部大陆与临近岛屿间形成的陆桥对大陆性岛屿植物区系演化具有重要作用。为了保护南岭地区物种多样性及物种迁移廊道,建议成立跨省份、东西走向的国家级自然保护区。
(1)福建青冈和岭南青冈系统关系及变异位点在基因组上分布
利用简化基因组测序数据,构建的福建青冈和岭南青冈及9个近缘物种27个样本的贝叶斯树和极大似然树,具有较高的支持率。系统进化树显示,福建青冈和岭南青冈不是姐妹类群,福建青冈与大果青冈(Q.rex)、越南青冈(Q.auslrocochinchiensis)、毛叶青冈(Q.kerrii)、绒毛青冈(Q.hypophaea)和黄毛青冈(Q.delavayi)组成单系;岭南青冈与赤皮青冈(Q.gilva)和西畴青冈(Q.sichourensis)组成单系。约80%的简化基因组位点能唯一比对至近缘物种夏栎(Q.robur)基因组上。简化基因组位点在基因组中广泛分布、在染色体上分布数与染色体长度呈正相关,在基因区的分布密度大于非基因区。
(2)福建青冈和岭南青冈分布范围及生境差异
收集了25个福建青冈和30个岭南青冈分布数据,基于最大熵模型模拟福建青冈和岭南青冈的潜在分布范围。福建青冈和岭南青冈的AUC值都大于0.85,20次重复模拟结果的变异系数较低,说明模型具有较好模拟性能。福建青冈和岭南青冈模拟的潜在分布区与其现实分布较一致,即福建青冈潜在分布广布于中国南部的武夷山、南岭及雪峰山;岭南青冈片段化分布于中国南部沿海区域。影响福建青冈和岭南青冈分布的主要气候因子分别为最干月降水和年降水量。生境一致性检测结果表明福建青冈和岭南青冈的生态位存在显著差异。
(3)福建青冈居群遗传结构
基于9对微卫星引物对11个福建青冈居群188株个体进行基因分型获得56个等位位点。遗传多样性分析显示,居群等位位点丰富度在2.63和3.32之间、期望杂合度在0.46和0.67之间、居群间遗传分化系数在0.02和0.32之间,居群间遗传距离与地理距离显著正相关(r=0.68)。遗传结构分析显示,所有居群都存在不同程度的遗传混合。南岭地区居群具有较高遗传多样性,暗示着南岭地区可能是福建青冈末次盛冰期的避难所,这与物种潜在分布区模拟该区域自末次盛冰期以来存在稳定、适宜生境的结果相一致。景观空间插值分析显示,南岭山脉在末次盛冰期和当前时期都充当着福建青冈东西方向扩散的通道。
(4)岭南青冈空间遗传格局及演化历史
使用简化基因组测序对19个岭南青冈居群56株个体进行基因分型,获得5207个SNP(Single nucleotide polymorphism)。主成份分析(Principal components analysis,PCA)、Structure分析和构建的系统进化树显示,岭南青冈居群遗传结构可分为与地理分布显著相关的4个组——中国西南-越南北部(SW组)、海南(HN组)、中国东南(SE组)和台湾(TW组)。其中,HN组具有最高遗传多样性和遗传混合。HN组和TW组间遗传分化最大(FST=0.116),SW组和SE组间遗传分化最小(FST=0.034)。DIYABC分析表明,该物种的祖先分布于中国西南.越南北部,随后依次扩散至海南岛和中国东南地区。第四纪冰期海平面下降使得中国大陆通过陆桥与临近岛屿相连,为其扩散至海南岛和台湾岛提供了通道;间冰期气候变暖促进了该物种从中国西南区域扩散至东南地区。气候因子影响着岭南青冈遗传格局,其中对其影响最大的气候因子是等温性。岭南青冈可能通过调控营养和繁殖器官发育适应环境的异质性。
基于以上结果,我们认为,福建青冈和岭南青冈不是姐妹种,两个物种的生境差异显著;南岭地区可能是两个物种在第四纪间冰期迁移扩散的廊道;第四纪冰期在中国南部大陆与临近岛屿间形成的陆桥对大陆性岛屿植物区系演化具有重要作用。为了保护南岭地区物种多样性及物种迁移廊道,建议成立跨省份、东西走向的国家级自然保护区。