【摘 要】
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栎类叶型变异巨大,物种鉴定困难,曾引起包括达尔文在内的进化生物学家的关注。本论文首先利用分子标记结果作为先验,综合分析比较了几何形态学分析和深度学习方法对壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus L.)白栎组(sect.Quercus)两近缘物种槲栎(Quercus aliena BI.)槲树(Quercus dentata Thunb.)的鉴别能力。并且基于几何形态学,探讨了叶片异速生长模
【基金项目】
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国家自然科学基金项目(项目编号:42071060;项目名称:栎类生态适应的分子机理研究);
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栎类叶型变异巨大,物种鉴定困难,曾引起包括达尔文在内的进化生物学家的关注。本论文首先利用分子标记结果作为先验,综合分析比较了几何形态学分析和深度学习方法对壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus L.)白栎组(sect.Quercus)两近缘物种槲栎(Quercus aliena BI.)槲树(Quercus dentata Thunb.)的鉴别能力。并且基于几何形态学,探讨了叶片异速生长模式、评估假设的模块以及由地理和气候因子对叶形态特征的影响。主要结论如下:(1)利用12对SSR(Simple Sequence Repeat)分子标记对槲栎和槲树54个种群中的710个个体进行遗传分组。以混合系数Q=0.9为标准将槲栎槲树个体分为纯种和杂交个体,0.1<Q<0.9的个体视为杂交个体,Q≥0.9和Q≤0.1的个体为纯种,结果得到槲栎个体149个,槲树个体322个,杂交个体239个。此遗传标记的分组结果作为先验。(2)选取落叶栎常用的13个标志点对710棵树上采集到3657片完整成熟的叶片进行标记。通过Procrustes叠印分析将叶片形态分为对称组分(symmetric component)和非对称组分(asymmetric component),并通过主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)、典型变量分析(Canonical Variate Analysis,CVA)和判别分析(Discriminant Analysis,DA)研究了叶形各组分的差异。研究发现,槲栎和槲树的叶形(包括对称组分和非对称组分)存在显著差异,并且叶片的非对称组分区分程度不高。槲栎槲树沿CV1几乎全部分离,而杂交个体散布于两个种的分布范围之间。在物种间有90%的槲栎个体和95%的槲树个体可以被正确判别。基于典型变量分析和判别分析研究了两近缘种同域异域对叶形的影响,结果表明异域的槲栎叶形有向槲树接近的趋势。(3)以槲栎槲树及杂交个体叶片扫描图像2221张为研究对象,基于卷积神经网络(Convolutional Neural Network,CNN)的Xception深度学习分类模型对栎类分类时,槲栎和槲树物种间的分类的准确率达到95.8%;槲栎和槲树和杂交个体的分类准确率分别为71.8%和67.9%;当对槲栎、槲树以及杂交个体进行三分类时准确率为44.5%。深度学习分类结果表明,槲栎和槲树基于叶片扫面图的效果较好,杂交个体基于叶片特征无法与两个种进行区分。(4)通过双偏最小二乘法(Two Blocks Partial Least Squares,2B-PLS)分析了叶片形状(对称和非对称组分)与叶片大小的共变关系。结果表明,对称组分的槲栎槲树存在显著的异速生长模式,而叶片非对称组分中为等距生长。(5)通过基于距离的冗余分析(distance-based Redundancy Analysis,db RDA)和双偏最小二乘(Two Blocks Partial Least Squares,2B-PLS)的双图(biplots)研究了叶片形态(物种水平及对称性水平)与地理和气候因素之间的关系。结果表明,槲栎叶形与纬度变化显著相关;八月份降水(prec08)和平均日较差(bio15)对叶形有影响。(6)基于13个叶形标志点对槲栎槲树471个体进行模块化(Modularity)分区,提出模块化假设:槲栎(对称组分)及槲树(对称、非对称)分为叶尖部、叶中下部及叶柄三个模块,槲栎的非对称组分分为叶片和叶柄两个模块。本论文通过比较分析深度学习和叶片几何形态对栎类叶片鉴定的能力表明以上两种方法都具有较高的分类精度,可为其他叶型复杂的近缘物种鉴定提供参考。地理和气候因子对叶形的影响体现了叶片对环境的适应性,同时探究叶片模块化也检测了其形态结构内的强相关性,这些都有利于我们从多角度更深入的理解物种的生态与进化。
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