丛枝菌根和外生菌根树种的根属性变异格局及养分获取策略

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菌根是植物根系与土壤真菌形成的共生体,在自然界广泛分布。在菌根共生体中,宿主植物为共生真菌提供碳源,共生真菌为宿主植物提供生长所需的土壤养分和水分,并帮助宿主植物抵御环境胁迫和病虫害侵扰。因此,菌根在陆地生态系统的物质循环和能量流动中发挥重要作用,认识菌根属性及其资源获取策略有助于深入理解植物分布机制及整个生态系统的结构与功能。  丛枝菌根(AM)和外生菌根(EM)作为分布最为广泛的两种菌根类型得到普遍关注,但这两种菌根类型之间根属性特征的差异及其影响因素仍然不清楚。另外,植物吸收细根和菌根真菌都是土壤养分吸收的重要器官,然而这二者在不同树种的养分吸收过程中关系是否不同,如何受环境条件的影响,我们仍然不清楚。为此,我们选择中国亚热带和温带典型的森林样地,以AM和EM树种为研究对象,分析这两种菌根类型树种的根属性变异格局及影响因素。另外,我们选择同一亚热带森林共存的14个AM树种,设置4个养分添加处理,分析不同树种的吸收细根属性、根增殖与菌根真菌侵染强度的关系,以及吸收细根和菌根真菌对不同养分富集斑块的响应。最后,我们通过从已发表文献获取数据,分析不同树种的EM真菌侵染强度与根属性的关系,以及不同树种EM真菌侵染强度与土壤、气候因子的关系。主要研究结果如下:  (1)丛枝菌根和外生菌根的根属性变异格局。通过对中国亚热带和温带森林不同AM和EM树种的根属性进行研究,发现AM和EM树种的根属性随根级的变化规律一致,即随根级增加,根直径增大,比根长降低,根氮浓度降低。AM树种1级和2级根的直径显著高于EM树种的根直径(P<0.05),而根组织密度则是AM树种的显著低于EM树种的(P<0.05)。这可能是AM和EM真菌侵染根的方式不同所导致的。AM真菌主要侵染根的皮层细胞,因而根直径粗,皮层细胞层数多,有利于AM真菌侵染;而EM真菌主要在根外包裹菌丝形成哈氏网,不依赖根内的皮层空间大小,同时较薄的皮层意味着维管束的比例较大,从而导致根组织密度较大。此外,结果还发现亚热带AM树种的根直径显著高于EM树种的根直径,但是这两种菌根树种的根直径在温带没有显著差异。这可能是因为AM树种中有一些较为古老的物种(如木兰科和樟科的树种),根直径较粗,主要分布在亚热带和热带地区。  (2)丛枝菌根树种的养分获取策略及对养分富集斑块的响应。通过对共存于同一亚热带森林的14个AM树种的吸收细根与菌根真菌进行研究,发现不同AM树种的吸收细根和菌根真菌具有养分获取互补策略,主要表现为细根树种(吸收细根直径小)主要靠增加自身的根长度生长来获取养分;相比之下,粗根树种(吸收细根直径大)则主要依靠增加菌根真菌侵染来获取养分。另外,尽管在养分富集斑块内大多数树种会增加根长度生长,降低菌根真菌侵染,但不同AM树种吸收细根和菌根真菌的养分获取互补策略相对稳定。而且,AM树种的根构型属性(如根分支强度)比根形态属性(如根直径、比根长等)的表型可塑性强。  (3)外生菌根树种的养分获取策略及菌根真菌侵染强度对环境变化的响应。通过已发表的文献数据,发现EM树种的真菌侵染强度不受吸收细根属性的影响,但随土壤pH值增大呈降低趋势(R2=0.22,P<0.0001),随土壤碳氮比(R2=0.20,P<0.001)和土壤湿度(R2=0.35,P<0.01)的增大呈增加趋势。EM真菌侵染强度与土壤有效磷无显著统计关系(P>0.05),这可能因为本研究选择的样地植物较少受土壤磷限制。此外,不同EM树种的真菌侵染强度与年均温、年均降水量均无显著统计关系(P>0.05)。EM真菌侵染强度可能更易受土壤条件而非气候条件的影响。  尽管本研究在分析不同菌根树种的根属性种间变异格局时考虑到植物系统发育和环境条件的影响,但是具体的影响机制仍不清楚,将来需要结合具体的环境因素及不同类型菌根来对不同树种的根属性进行研究。同时,将来也需要在不同森林群落结合不同类型菌根来研究不同树种的土壤养分获取策略,这对理解不同树种的分布及物种共存机制具有重要意义。
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