【摘 要】
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麻疯树（Jatropha curcas L.）种子含油率高,油脂组成适合生产生物燃油,是重要的生物能源树种。然而麻疯树雌雄花的比例低（约为1:30～1:10）,导致了其种子产量低,成为限制其大规模种植和发展的重要原因。赤霉素（gibberellins,GAs）在麻疯树花器官发育及分化方面有重要的调控作用,并能调节麻疯树雌雄花比例。GASA（gibberellic acid-stimulated i
【基金项目】
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赤霉素对麻疯树雌雄花分化和发育调控的机制研究;国家自然科学基金:31760198
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麻疯树（Jatropha curcas L.）种子含油率高,油脂组成适合生产生物燃油,是重要的生物能源树种。然而麻疯树雌雄花的比例低（约为1:30～1:10）,导致了其种子产量低,成为限制其大规模种植和发展的重要原因。赤霉素（gibberellins,GAs）在麻疯树花器官发育及分化方面有重要的调控作用,并能调节麻疯树雌雄花比例。GASA（gibberellic acid-stimulated in Arabidopsis）是在植物中发现的受赤霉素诱导的一类基因家族,能在花发育过程中发挥重要作用,还参与了多种激素信号途径。目前对GASA家族基因的研究大多局限于基因表达的时空模式、转基因植株分析以及整个基因家族的生信分析,对GASA基因启动子方面的研究还很少,对其分子调控机制缺乏了解。本实验室前期克隆了一个麻疯树GASA家族基因JcGAST1,该基因参与了麻疯树雄花四分体和单核花粉粒的发育,且能促进花丝生长,但对于该基因的调控机制尚不明确。因此,本研究克隆了JcGAST1基因启动子,对该启动子的结构及功能进行分析,并探究了其潜在的调控网络,为深入研究JcGAST1基因调控机制,以及赤霉素调控麻疯树花发育机制提供理论依据。主要研究结果如下:（1）以麻疯树DNA为模板,克隆了JcGAST1基因上游2 249 bp启动子序列。通过Plant CARE和PLACE预测发现该启动子不仅含有TATA-box核心元件和CAAT-box基本元件,还有多个激素响应元件（TCA-element、GARE-motif、TGA-element、CGTCA-motif）、光响应元件（Box 4、G-Box、G-box）、逆境响应元件（TC-rich repeat、ARE）以及组织特异性元件（花、叶、根）。（2）根据JcGAST1启动子主要顺式元件的分布,通过5′端缺失扩增得到长度为1 799bp、1 215 bp、713 bp、359 bp的4个启动子。用克隆的启动子全长和缺失片段分别构建融合GUS基因的表达载体,瞬时转化烟草叶片。通过GUS组织化学染色发现JcGAST1启动子的核心区域位于-713～-359 bp之间;GUS定量结果表明水杨酸（SA）、生长素（IAA）和茉莉酸甲酯（Me JA）均抑制启动子的活性,而赤霉素（GA）增强启动子的活性,初步确定在启动子的-1 215～-359 bp存在SA负调控元件,-713～-359 bp存在IAA和Me JA负调控元件,-1 215～-713 bp存在GA应答增强元件。（3）根据JcGAST1基因启动子核心区域、GA响应元件和Me JA响应元件的位置,对启动子再次进行5′端缺失、顺式元件内部缺失和顺式元件点突变,并瞬时转化烟草叶片。通过GUS染色进一步确定JcGAST1基因启动子的核心区域位于-381～-359 bp,核心序列为:“AATAACCAGTGAAATTTGTTGT”,共22bp,且不存在任何典型的TATA-box元件,属于TATA-less启动子。GUS活性测定表明GA响应元件位于-1215～-794 bp,Me JA响应元件CGTCA-motif位于-658～-653bp。（4）将JcGAST1基因启动子中Me JA响应元件（CGTCA-motif）10次串联重复,构建到载体p HIS2中作为诱饵载体,进行酵母单杂交筛选。结果筛选到4个转录因子（Jc SAP8、Jc RGA1、Jc AHL19、Jc IAA9）能与CGTCA-motif元件互作。利用双荧光素酶实验进一步验证发现转录因子Jc SAP8和Jc AHL19能与CGTCA-motif元件结合,从而调控JcGAST1基因的表达。因此,JcGAST1可能通过这两个转录因子广泛参与了植物生长发育（包括花发育）、激素信号应答、生物和非生物胁迫响应等生命过程。
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