从新世界到旧世界-真暗蛛类蜘蛛的起源与扩散

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生物在地球上具有复杂多样的分布格局,其中北半球生物类群的间断分布模式是一个典型的代表,并且一直是科研人员的关注对象。北半球存在一个重要的生物间断分布区:欧亚-北美间断分布区。关于欧亚(旧大陆)-北美(新大陆)间断分布区形成的原因,科学界存在很多说法,例如长距离或陆桥跨洋扩散、大陆板块漂移或者气候变化产生地理隔离。此外,在欧亚大陆内部也存在着断续分布区,即古地中海间断分布区。古近纪时期动植物可以在东亚与欧洲的地中海之间长距离扩散。随着中新世时期干旱化加重,原来连接两地的温湿植物区系消失,古地中海和东亚地区物种最终隔离分布。为了探究生物类群产生间断分布的原因,生物学家将分子生物学与生物信息学相结合,重建系统发育树及祖先分布区域,深入探究某类群的起源与扩散过程。真暗蛛类蜘蛛指蜘蛛目(Araneae)暗蛛科(Amaurobiidae)的模式属暗蛛属Amaurobius以及紧密相关的三个属:初蛛属Pimus、靓蛛属Callobius和胎拉蛛属Taira。因暗蛛科和暗蛛亚科的单系性尚未解决,本文采用了真暗蛛类这个非正式的名称。真暗蛛类4属蜘蛛的分布范围涉及欧亚大陆和北美,片段分布于北美、欧洲南部、中国东北以及秦岭淮河以南的温湿山区。尽管前人对真暗蛛类分布范围、环境喜好、形态特征研究比较透彻,但是真暗蛛类及各属的进化史至今没有研究清楚。为清楚了解真暗蛛类以及胎拉蛛属的起源、扩散情况,本研究从属级以及种下两个水平进行了探究,使用线粒体基因片段(12S、16S、COI)和核基因片段(18S、28S、H3)构建了系统发育树、并进行了分歧时间估算以及历史生物地理分析,主要结论如下:1.基于最大似然法(ML法)和贝叶斯推算法(BI法)分别构建的系统发育树得到了相似结果,且均有良好支持率。结果显示:真暗蛛类为单系群,初蛛属位于树基部位置,靓蛛属与胎拉蛛属+暗蛛属互为姐妹群。在靓蛛属内,中国东北的长白山靓蛛Callobius sp.1+欧洲的Callobius Claustrarius与北美分布的靓蛛形成一大支。暗蛛属谱系明显分为两支:中国南方支系、欧洲南部支系。相比暗蛛属,胎拉蛛属的谱系较庞大,由三大支系(A、B、C支)组成。A支系(Clade A)位于树基部,B、C支系(分别为图3-1的Clade B及Clade C)互为姐妹群。A、B、C支系内形成了8个小的亚支系,其中B、C支系分别有三个亚支系。2.分歧时间估算结果显示:真暗蛛类共同祖先在白垩纪中期(约108.2Ma)形成,并在白垩纪末期(约97.01Ma)产生第一次分化,形成初蛛属及其姐妹谱系。第二次分岐时间出现在古新世时期,促使靓蛛属分化出来。直到古新世时期(约65.5Ma),分布在我国南方的暗蛛属和胎拉蛛属出现。暗蛛属内,I支系在约46.21Ma开始不断分化,中新世时期加速了分化速断度,逐渐形成了新种。II支系分化时间相对较晚,发生在始新世晚期(约39.7Ma)。胎拉蛛属内在古新世晚期(约54.25Ma)首次形成两个分支(A支系,B+C支系),直至始新世早期(约50.15Ma),形成了B、C支系。最近一次大规模分化事件发生在上新世(约5Ma)以后,B支系的荔波胎拉蛛以及C支系的三个亚支系形成了多个小分支。另外,分布在中国东北的长白山靓蛛Callobius sp.1在中新世早期(约8.04Ma)形成。3.历史生物地理分析可知:真暗蛛类蜘蛛起源于北美洲,分别在白垩纪时期(97.01~73Ma)及中新世时期(8.04Ma)通过白令陆桥进行两次扩散至欧亚大陆。第一次扩散事件涉及到暗蛛属和胎拉蛛属的形成。白垩纪末期,白令陆桥处于开通状态,两岸的环境温暖湿润,利于暗蛛扩散。第二次扩散事件发生在全球气温平稳期,靓蛛属蜘蛛经过白令陆桥迁移到中国东北地区。另外,我们发现胎拉蛛属祖先区域为云贵高原。基于BBM法,结果显示属内的三个支系祖先(A、B、C支系)也是在云贵高原形成的,形成了向北扩散的趋势。B、C支系扩散到了横断山脉、四川盆地以及秦岭山区。不一样的是,B支系的Taira sp.2及Taira sp.3出现在横断山脉,C支系中的朱氏胎拉蛛广泛分布在中南-东南区域。4.胎拉蛛属单元数随时间变化图(LTT图)表明:胎拉蛛属在古近纪时期进化速度比较缓慢;上新世(约5Ma)以后,朱氏胎拉蛛Taira zhui、邱氏胎拉蛛Taira qiuae、四川胎拉蛛Taira sichuanensis和荔波胎拉蛛Taira liboensis种内形成许多小谱系(种群)。5.基于朱氏胎拉蛛与邱氏胎拉蛛种群遗传结构分析,得出了各种群之间的基因流非常小,分化程度大。上新世时期青藏高原剧烈隆升事件对胎拉蛛种群分化起到了重要作用。通过对真暗蛛类蜘蛛的系统发育与生物地理研究发现在白垩纪末期至第三纪时期,扩散机制对其演化历史起到重要作用。
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