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被子植物是世界上现存最大的植物类群,其主要原因之一便是能够进行有性生殖。而正是因为花的出现才保证被子植物能够有效地进行有性生殖,这也是为什么被子植物被称为显花植物的原因。五彩缤纷、各式各样的花为被子植物提供了更多地生殖机会。而花器官的形态结构,特别是花型对称性的发育是影响花多样性的因素之一,因此,对花器官形态建成调控机制的研究也成为了近年来进化发育生物学的研究热点之一。通过对模式植物金鱼草花对称性发育分子调控机制的研究,人们对双子叶植物中的花对称性调控机制也有了较为深入的认识。虽然双子叶植物和单子叶植物在花器官发育的分子机制上具有一定保守性,但是,由于单子叶植物在花器官形态上存在着显著差异,单子叶的花器官形态结构及对称性建成的分子机制可能与双子叶研究结果不同。另一方面,作为最重要的粮食作物之一,水稻具有基因组小,易于进行转基因操作等优点,并且已经完成了全基因测序,因此,水稻作为单子叶模式植物,为我们提供了理想的实验材料。通过筛选突变体,我们发现了内稃发育缺陷突变体并通过对单双突变体的表型观察和表达模式分析,确定这些基因在水稻花器官形成建成及花型对称性发育过程中的作用以及相互关系。研究结果如下:
1、REPEN1缺失影响水稻小花内稃的发育repen1突变体的内稃侧的稃状结构为内外稃的嵌合体,部分区域具有内稃属性,而部分区域具有外稃属性,这说明repen1突变体的内稃发生了向外稃属性的部分转化,REPEN1的缺失影响水稻小花内稃属性的发育,这种影响早在内稃原基开始起始时就发生了。因此,我们可以推测REPEN1从内稃原基起始时期就开始参与调控了水稻小花内稃发育。
2、REPEN1与REP1相互作用,共同参与调控水稻小花内稃发育rep1/repen1双突变的表型与rep1和repen1单突变体的表型具有显著差异,而且REP1在repen1中的表达量轻微上调。因此,我们推论REPEN1与REP1之间的相互作用是由REPEN1对REP1表达量上的抑制产生的。并且,REPEN1和REP1共同参与到了对水稻小花内稃发育的调控过程中。
3、REPEN1与OsMADS6共同作用于水稻小花内稃发育过程repen1/osmads6双突变的表型与osmads6和repen1单突变体的表型具有显著差异,而且OsMADS6在repen1中的表达量轻微上调,同时在表达部位上也发生明显改变。因此,我们推论REPEN1与OsMADS6之间通过由REPEN1对OsMADS6表达量上的抑制以及表达部位的改变共同参与调控水稻小花内稃发育过程。
4、REPEN1、REPl与OsMADS6通过对影响水稻小花内稃发育,共同参与调控水稻花对称性REPEN1可以通过参与内稃发育,从而参与调控水稻花对称性的。而对rep1/repen1和repen1/osmads6双突变表型的观察,不仅表明了REP1、REPEN1和OsMADS6共同参与水稻小花的内稃发育,同时说明它们的缺失改变了花器官的数量和分布,从而共同参与到花对称性的建成。