荒漠化是中国目前面临的重要环境问题，生物土壤结皮(BSCs)作为荒漠生态系统重要的地表覆盖类型，和荒漠化土地恢复过程中最初的拓殖生物，其发育演替对于荒漠化土地的生态恢复与重建具有重要意义。氮素是干旱半干旱地区仅次于水分的限制因子，BSCs的发育能够促进荒漠生态系统的氮素积累，但是目前国内外关于BSCs的氮素输入过程以及氮素输入对BSCs发育的影响的研究较少。本研究以人工生物土壤结皮演替系列为研究对象，首先研究了不同演替阶段BSCs在不同降雨模式（降雨间隔、降雨时刻）和降水形式下的生长和生物固氮过程;其次研究了苔藓拓殖和发育对BSCs固氮生物的分布以及固氮作用的影响;最后研究了外源性氮输入（氮添加，即模拟氮沉降）对BSCs生长发育和氮素循环过程的影响。希望通过以上研究揭示BSCs在荒漠生态系统氮素输入过程中的作用及外源性氮输入对BSCs演替的影响，从而理解BSCs的生态功能，为荒漠化土地防治及生态修复提供理论支持。　　论文的主要研究内容和结果如下:　　(1)通过室内模拟实验研究了不同降雨模式下BSCs叶绿素荧光参数（Fv/Fm）和固氮酶活性(NA)的恢复过程。结果发现，早期演替阶段BSCs的Fv/Fm恢复速率几乎不受干燥时长的影响（蓝藻结皮:r=0.127，p=0.073;藻-藓结皮:r=-0.046，p=0.522），而晚期演替阶段的苔藓结皮Fv/Fm的恢复速率与干燥时长呈负相关(r=-0.514，p＜0.001)。BSCs的NA在0-7.7nmol C2H4·cm-2·h-1。早期演替阶段的BSCs显示出相同的NA恢复模式和不同的NA速率，而苔藓结皮显示不同的NA恢复模式:NA恢复过程有24h的延迟。干燥时长不超过8天时，则干燥时间越长，早期演替阶段BSCs的NA越低，但在此较短的干燥时长范围内，苔藓结皮的NA恢复并不受干燥时长的影响。相反，较长时间的干燥后(4-6个月)，所有演替阶段的BSCs均恢复了较高的NA。不同演替阶段BSCs对降雨格局的响应存在差异，频繁降雨能够增加早期演替阶段BSCs的固氮，而长时间的湿润时间（较大的降雨或者长时间降雨）将有利于晚期演替阶段的苔藓结皮的固氮。　　(2)原位研究了不同降水形式下（非降雨水分和降雨）BSCs生理活性的恢复过程。结果发现非降雨水分能够诱导BSCs生理活性（包括Fv/Fm、碳交换以及固氮酶活性）的恢复，然而，非降雨水分带来负的碳平衡以及较低的固氮酶活性。模拟降雨条件下，复水后3小时内BSCs能够恢复各项生理活性并开始固碳，而非降雨水分条件下BSCs的生理活性较低且恢复较慢。所有演替阶段BSCs的非降雨水分捕获量和Fv/Fm最大恢复值之间呈显著正相关（蓝藻结皮:r2=0.681，p＜0.001;藻-藓结皮:r2=0.495，p＜0.001;苔藓结皮:r2=0.480，p＜0.001）。随着BSCs演替，年有效的非降雨水分事件随着结皮演替而增加，蓝藻结皮、藻-藓、苔藓结皮时间分别为29.8、89.2、110.7天。苔藓结皮和藻-藓结皮能更有效地利用非降雨水分，因此非降雨水分可能是苔藓适应荒漠干旱环境的重要水分来源。但是，荒漠生物主要利用非降雨水分维持存活，其生物量的积累仍然需要大的降雨。　　(3)苔藓拓殖和发育对固氮生物和固氮作用的影响。通过研究苔藓结皮中固氮微生物群落结构、分布和固氮酶活性，以及苔藓对BSCs固氮作用的影响，发现苔藓结皮的固氮生物群落中，具异形胞的丝状蓝藻丰度高达98.6％，同时苔藓结皮的固氮酶活性需要光照，表明具异形胞丝状蓝藻发挥主要的固氮作用。大量的丝状固氮蓝藻附生于苔藓假根，分布于数毫米深的土层中，苔藓附生蓝藻固氮能力与完整结皮相当。添加葡萄糖溶液48h以后，苔藓结皮的固氮酶活性和固氮基因的表达量在分别升高约16倍和5倍。苔藓叶片部分固氮酶活性很低，但是去掉叶片后假根部分固氮酶活性显著降低(p＜0.01)，添加葡萄糖能够显著提高假根部分的固氮酶活性(p＜0.01)，推测苔藓可能通过为附生蓝藻提供光合产物来促进其固氮活性。苔藓取代表层自由生长的蓝藻后，附生蓝藻成为主要的固氮生物，固氮过程受到复杂的调控及苔藓光合作用的影响，可能解释为何苔藓结皮固氮活性恢复更为缓慢。　　(4)BSCs生长过程对氮沉降的响应。在人工诱导形成的BSCs区域，选择蓝藻结皮、藻-藓结皮、藓-藻结皮和苔藓结皮4个演替阶段的BSCs建立原位样方，分3次添加0、3、9、18kg N ha1yr-14个水平的NH4NO3以模拟氮沉降，分析不同季节BSCs的生理活性、速效养分、生物量和碳氮比(C∶N)等指标。结果发现:各演替阶段BSCs的生理活性、速效养分和生物量等指标均表现出明显的季节动态;各演替阶段BSCs的光合作用（Fv/Fm和净光合作用）和呼吸作用的变化类似;早期演替阶段BSCs的固氮酶活性在7月份和11月份较高，而苔藓结皮则是7月份和9月份较高。早期演替阶段BSCs的速效养分均在生长季降低，在非生长季升高，而苔藓结皮只有无机氮有类似趋势。苔藓结皮的有机碳和叶绿素a（Chla）的动态变化不同于早期结皮。氮添加对不同演替阶段BSCs无机氮含量没有促进作用，对各阶段BSCs微生物群落结构没有影响。但是氮添加促进了各阶段BSCs尤其是苔藓结皮的净光合作用以及Chla、有机质和总氮的积累。C∶N和固氮酶速率等指标反映BSCs中仍然存在氮素限制。BSCs的氮限制程度具有结皮类型和生长季节差异性。在未来氮沉降增加时，氮沉降可能部分缓解氮限制，但生物固氮仍然是不可替代的重要氮源。　　(5)BSCs氮素循环过程对氮沉降的响应。对各演替阶BSCs建立原位样方，分3次添加0，3，9，18kgN ha-1yr-14个水平的NH4NO3，分析不同季节BSCs的氮素形态、氮素转化过程和氮循环功能基因丰度。结果表明:氮添加对BSCs中不同氮形态含量的影响比较小，但是对结皮的氮循环产生重要影响，导致氮素的雨季淋溶损失增加，以NO3--N形式淋溶损失的氮素占氮素添加量约有6-56％;外源性氮输入对BSCs的固氮活性有抑制作用，但并不能完全抑制;氮添加促进氨氧化速率和反硝化速率，从而促进保留在土壤的无机氮持续损失。BSCs能够快速地响应氮沉降，通过减少固氮，增加淋溶、硝化和反硝化过程调节土壤氮库，从而对氮沉降有一定的缓冲作用。　　综上所述，水分是荒漠生态系统首要的限制因子。单次降水以及季节或年际降水格局决定了BSCs的生长动态。BSCs演替过程中，苔藓逐渐占据土壤表层，取代藻类成为主要的光合生物;附生固氮蓝藻也取代自由生固氮蓝藻成为主要的固氮生物，其固氮过程受到复杂的调控和苔藓的影响，导致苔藓结皮光合固碳和固氮作用对降水的响应发生显著变化，从而表现出与早期结皮不同的生长动态。BSCs的氮限制程度具有结皮类型和生长季节差异性。氮沉降可能部分缓解氮限制，这是由于BSCs对氮素的保留能力很低，使得氮添加后土壤无机氮库很快恢复至正常水平。生物固氮仍然是不可替代的重要氮源。BSCs氮循环过程能够快速地响应氮沉降，通过减少输入、增加输出调节土壤氮库，从而对氮沉降有一定的缓冲作用。