【摘 要】
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赤眼鳟（Squaliobarbus curriculus）俗称野草鱼,具备较强的草鱼呼肠孤病毒（grass carp reovirus,GCRV）抗性。干扰素（Interferon,IFN）作为鱼类免疫枢纽的存在,在机体抗病毒、抗细菌以及免疫调节等过程中发挥了重要的作用。IFN的结构特征、分类地位以及在机体抗GCRV过程中的免疫响应特征对研究赤眼鳟抗病毒系统机制具有重要意义。本研究克隆鉴定了两个赤
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赤眼鳟（Squaliobarbus curriculus）俗称野草鱼,具备较强的草鱼呼肠孤病毒（grass carp reovirus,GCRV）抗性。干扰素（Interferon,IFN）作为鱼类免疫枢纽的存在,在机体抗病毒、抗细菌以及免疫调节等过程中发挥了重要的作用。IFN的结构特征、分类地位以及在机体抗GCRV过程中的免疫响应特征对研究赤眼鳟抗病毒系统机制具有重要意义。本研究克隆鉴定了两个赤眼鳟Ⅰ型IFN（分别命名为ScIFN1和ScIFN2）和细胞因子受体5（命名为ScCRFB5）,探索了其分子结构、表达模式、诱导途径以及功能特性,旨在明晰两个Ⅰ型ScIFN的抗GCRV机制,为日后草鱼与赤眼鳟免疫差异研究提供理论基础。本文的主要研究结果如下:1.ScIFN1、ScIFN2及受体ScCRFB5基因的结构及表达特性ScIFN1、ScIFN2及受体ScCRFB5基因c DNA全长分别为1200、726和1542 bp,开放阅读框（Open Reading Frame,ORF）分别为543、552和1152 bp,分别编码180、183和383个氨基酸。Blast比对结果显示ScIFN1和ScIFN2与草鱼中对应IFN的相似性为100%,而ScCRFB5与草鱼CRFB5的相似度也高达86.95%。聚类分析和多重序列比对结果显示,ScIFN1和ScIFN2基因分别属于鱼类Ⅰ型IFN的groupⅠ和groupⅡ,而ScCRFB5的系统发育树显示,该基因与IFNAR1的亲缘关系比IFNAR2更近,故推测其为IFN受体中的短受体链。组织表达模式结果显示,三个基因在所检测的10个组织（肝、脾、肾、头肾、鳃、肌肉、肠道、皮肤、心脏和脑）中均有不同程度的表达,且均在鳃组织中表达水平最高,另外ScCRFB5的表达模式与ScIFN1在健康组织中的表达模式相吻合。赤眼鳟经GCRV刺激后,ScIFN1和ScIFN2表达水平在检测的3个组织（鳃、肝脏和头肾）中均出现了不同程度的上调,说明两者均参与了机体抗GCRV反应。在感染前期（3 h）,鳃组织中的ScIFN2出现显著下调,说明赤眼鳟IFN系统也存在负调控机制。ScCRFB5表达水平在检测的4个组织（鳃、肝脏、头肾和肠道）中均出现了不同程度的上调,说明ScCRFB5参与了机体抗GCRV反应。另外,该基因的表达变化趋势大致与ScIFN1相似。2.ScIFN1和ScIFN2基因的作用途径以及功能初探细胞诱导表达实验结果显示,ScIFN1和ScIFN2基因的表达均与TLR7的表达量呈正相关,相关系数分别为0.936和0.943,而两者与MDA5表达量则无显著相关性。活体诱导实验结果显示,在检测的肝脏和肾脏中,两个干扰素的表达量与MDA5和TLR7表达量均未呈现显著相关性。说明在单一细胞系中,ScIFN1和ScIFN2基因的表达受TLR7正调控,而在活体中的调节关系更为复杂,需要进一步的探索。过表达攻毒实验结果显示:IFN的过量表达可以极显著上调细胞中自身的表达,但细胞中另一种IFN表达无上调现象,甚至被抑制表达。推测主动上调IFN的结果可能使细胞内部免疫过度,为避免这种不利影响,迫使细胞抑制另一种IFN的免疫反应。下游基因表达水平结果显示:ScIFN1和ScIFN2基因的过表达对细胞中ScCRFB5和STAT1的表达影响不大,但对Mx基因的诱导却出现了明显差异,在过表达ScIFN1的Sc F中,Mx仅在GCRV刺激24 h时出现了显著上调,而在过表达ScIFN2的Sc F中,Mx基因在前3个时间点均呈现显著上调状态,说明ScIFN2诱导Mx基因表达的能力更强。上述研究结果为日后研究草鱼抗GCRV机制的奠定了重要基础。
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