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泽泻亚纲为水生或沼生草本植物,全球性广泛分布,是单子叶植物中最为原始的类群之一,在研究被子植物的系统学和生物地理学中起着重要作用。尽管在过去几十年里,许多学者对泽泻亚纲的系统发育和生物地理学进行了研究,但部分类群的系统发育问题仍然未能得到很好的解决,而对泽泻亚纲的历史生物地理学的理解也相当匮乏。对泽泻亚纲及其代表类群的系统发育和历史生物地理学进行全面探讨,不仅能够解决相关系统学和生物地理学方面的问题,还能为理解泽泻亚纲的进化奠定基础。
本研究利用相关分子数据,对泽泻亚纲的代表类群泽泻科和水鳖科进行了系统发育和生物地理学研究,重新评价了它们的属间系统发育关系。此外,还在分子系统学的基础上,对泽泻亚纲的地理起源进行了探讨。主要结果如下:
(1)泽泻科系统发育研究。基于ITS、psbA、rbcL、mark、rpoB、rpoCl、trnK5’intron、trnK3’intron、cob和atp1的系统进化分析表明,在传统分类上属于黄花蔺科的两个属Limnocharis和Hydrocleys,在进化树中始终处于泽泻科的内部,建议将黄花蔺科并入泽泻科。泽泻科由两大类群组成,类群B包括Luronium、Damasonium、Baldellia、Alisma;类群A包括其它各属,即Sagittaria、Limnophyton、Wiesneria、Ranalisma、Echinodorus、Caldesia、Limnocharis、Hydrocleys、Albidella、Astonia。分化时间估算表明该科起源于白垩纪末期,而该科所包含的属起源于第三纪。祖先地理重建表明该科起源于欧洲地区或热带非洲地区。类群A和类群B分别在热带非洲地区和欧洲地区发生了分化。该科的跨大洋分布主要通过扩散完成,包括通过陆桥(北大西洋陆桥和白令陆桥)、岛链的扩散和长距离扩散。
(2)水鳖科系统发育研究。基于18S、rbcL、matK、trnK5’intron、rpoB、rpoCl、cob和atp1的系统进化分析支持Stratiotes是该科最为原始的属,而该科其它属组成了两个大类群。一个类群包括Lagarosiphon、Ottelia、Blyxa、Apalanthe、Elodea、Egeria;另一个类群包括Hydrocharis、Limnobium、Thalassia、Enhalus、Halophila、Najas、Hydrilla、Vallisneria、Nechamandra、Maidenia。祖先地理重建和分化时间估算表明,该科在54.7-72.6 Ma起源于亚洲地区。长距离的扩散,借助陆桥、特提斯海路的扩散对该科的跨大洋分布发挥了重要的作用。形态学性状的祖先状态重建表明,在水鳖科内,雌雄异株(dioecy)的进化是双向的,既可从雌雄异株进化到雌雄同花(hermaphroditism),又可从雌雄同花进化到雌雄异株。既挺水又浮水的叶生活型和短线叶形是该科较为原始的叶形态性状。
(3)泽泻亚纲系统地理学研究。对泽泻亚纲进行DIVA分析表明,泽泻亚纲的最近共同祖先起源于欧亚大陆,随后分化成了两个大类群。类群一包括水鳖科、花蔺科、泽泻科,主要在欧亚大陆和非洲地区发了分化。类群二包括泽泻亚纲其它的所有科,该类群的最近共同祖先亦发生于欧亚大陆,并扩散到南半球,并在澳大利亚发生了分化。许多科,如Ruppiaceae、Cymnodoceae、Posidoniaceae、Zannichelliaceae、Zosteraceae,可能起源于澳大利亚地区。
(4)水鳖科、泽泻科和泽泻亚纲的历史生物地理学分析表明,扩散是这些类群跨大洋分布的主要原因。因此,本研究认为,水生高等植物可能主要通过扩散从而形成跨大洋的、在不同板块之间的现代分布格局。