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朱砂根为热带亚热带地区常见的林下多年生常绿小灌木,原产于东亚和东南亚地区,现入侵美国南部及夏威夷群岛、澳大利亚和印度洋中一些岛屿的自然森林生态系统,是我国典型外侵种之一。在被入侵的群落中,朱砂根能够在林下形成遮荫能力极强的单一优势灌丛,排挤本土林下植物,并影响上层树种的幼苗更新,对当地的生物多样性及生态系统的结构和功能造成严重威胁,但目前对于朱砂根能够入侵美国等地的过程和机制还了解甚少。本论文通过对其主要原产区域中国的本土种群和主要入侵区域美国的入侵种群及同属近缘植物进行比较研究,试图从朱砂根的生理生态特性、AM真菌对朱砂根的作用和朱砂根的遗传变异三个方面初步研究和探讨朱砂根的入侵机制。
1.朱砂根的生理生态适应性
在原产地中国对朱砂根及其同属近缘植物山血丹在不同光照和磷营养条件下的气体交换、形态和生物量分配等特性进行的比较研究发现,增加磷营养水平能够提高朱砂根叶片中磷含量,增加其羧化效率(CE)和饱和净光合速率,同时提高其叶面积比(LAR)并减小其根冠比,也能够在一定程度上增加对繁殖器官的生物量分配,因此能够增强其生长和繁殖能力。但对照种山血丹在不同磷营养条件下的适应能力与朱砂根相当。
朱砂根在低光环境中光补偿点仅为2-4μmol·m-2·s-1,叶绿素含量较高为45-55μg·cm-2,Chla/b值较低(2.65),表明朱砂根具有比较典型的阴生植物的特性,它对环境中有限的光资源的吸收利用能力强,能够在光合有效辐射极低时维持正的碳收支平衡,这些特性能够使朱砂根在形成单一优势灌丛降低林下光照强度抑制其它植物生长的同时,维持自身生长。
环境中光照强度较高时,朱砂根的光饱和点和饱和净光合速率增加,比叶面积(SLA)增加,同时增加根部生物量分配以增强矿质元素的吸收能力,从而有效利用环境中的充足光照,同时朱砂根光饱和点和饱和净光合速率的增加幅度高于山血丹。在全光照下,朱砂根和山血丹只有部分植株存活,其中山血丹地上部分仅余极少数枯黄叶片,而朱砂根在地上部分萎蔫后,基部萌发大量生长旺盛的新生枝条,表现出较强的恢复能力。
可见,朱砂根虽然在光合作用的某些特征上表现出耐阴的特性,但对比较高的光强仍能保持一定的驯化能力,这种较强的可塑性使它林下高度异质的光照环境有较强的适应能力。
2.入侵地和原产地丛枝菌根(AM)真菌对朱砂根的作用
用盆栽培养的方法,分别扩繁源自入侵地美国得克萨斯和原产地广东东莞、四川峨嵋山和湖北兴山的朱砂根根系中的AM真菌,获得四个不同区域中在自然条件下与朱砂根共生的AM真菌菌种,以此接种朱砂根,检测其对朱砂根叶片气体交换、植株生长和生物量分配等的影响。
结果表明四个不同来源的AM真菌均能够提高朱砂根的叶面积比(LAR)和对磷的吸收利用能力,提高其相对生长速率(RGR)。不同来源的AM真菌的作用略有差异,但入侵地得克萨斯与原产地广东东莞的AM真菌的作用相当。野外抽样调查也表明原产地朱砂根的丛枝菌根侵染程度也与入侵地相当。本实验结果所揭示的AM真菌的作用可能并不是导致朱砂根在原产地和入侵地种群密度的巨大差异的因为。
3.朱砂根入侵种群和本土种群的遗传变异
用7对朱砂根特异的核微卫星体引物,对来自中国大陆的20个朱砂根本土种群和来自入侵地得克萨斯的1个入侵种群共479个个体进行遗传多样性检测与分析。结果表明入侵种群遗传多样性水平极低(HE=0.009),远低于本土种群,可能由入侵过程中的严重建群效应所致。朱砂根本土种群总遗传多样性水平较高(HT=0.778),种群间分化严重,因此明确入侵种群的来源对采取适当的生物防治措施具有重要意义。以遗传距离构建的邻接树初步表明得克萨斯的入侵种群可能源自中国浙江,但需进一步对更多入侵种群和本土种群进行遗传多样性分析才能够更好揭示朱砂根入侵历史以及在入侵过程中可能发生的遗传变异。
所有朱砂根种群在所有微卫星位点上均显著偏离哈德-温伯格平衡(Hardy-Weinberg Equilibrium),近交系数(FIS)远大于0,平均达0.721,表明所有种群均存在严重近交。入侵种群通常由少数个体建立,对于仅营有性繁殖的朱砂根来讲,会加剧其近交程度,导致近交衰退。本研究发现朱砂根本土种群普遍存在较高程度的近交,长期近交能够剔除有害基因,从而减轻近交衰退的危害。
综上所述,朱砂根某些生理生态特性可能为其入侵提供有利的潜在条件,AM真菌也能够促进朱砂根生长,但在原产地同样具备这些条件时,朱砂根的种群密度仍较低,因此二者可能不能很好解释入侵地相对较高的种群密度,可能存在其它一些关键因素在朱砂根入侵过程中起作用。针对种子萌发、幼苗存活率和天敌等种群更新和增长中的关键环节,展开入侵地和原产地状况的比较研究,有助于进一步了解朱砂根入侵的机制。