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Hutchinson早在1959就提出物种共存这一命题,它是群落尺度生物多样性研究的核心问题。有关大量物种如何在同一群落内稳定共存的理论解释很多,例如竞争排除假说、资源异质性假说、中度干扰假说,以及补偿致死假说等等。物种共存问题是一个包含着生物与非生物等多个方面的复杂问题。本次研究从空间格局、地形异质性、土壤养分异质性以及动物(病原体等)对共存的影响等四个方面入手,探讨了神农架米心水青(Fagus engleriana)-曼青冈(Cyclobalanopsis oxyodon)群落生物多样性的维持机制。
神农架位于湖北省西北部,地处我国中亚热带与北亚热带、中部山地与东部丘陵低山区的过渡地带,是中国种子植物特有属的3大分布中心之一,也是我国生物多样性保护的关键区域之一。水青冈属(Fagus)植物为高大落叶乔木,我国是该种的起源及分布中心。研究我国的水青冈对于揭示世界水青冈属植物的起源、发育及分布等都具有极为重要的意义。
本次研究的群落中,乔木层共有高等植物46种。优势种主要集中在壳斗科( Aagaceae)、槭树科(Aceraceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、山茱萸科(Cornaceae)及蔷薇科(Rosaceae)等5科,属米心水青冈及曼青冈组成的常绿落叶阔叶混交群落。群落的主要特点为物种丰富、结构明显;乔木层第1层以米心水青冈为优势树种,落叶阔叶树种占优势,第2及第3亚层则含有大量的常绿成份。
对两种优势种进行格局研究,发现曼青冈及米心水青冈总体上均表现为聚集分布,米心水青冈的聚集强度高于曼青冈,这与它们的生物学特征及更新方式有关。优势种的聚集分布为其它种在群落中的共存创造了机会。
地貌单元和地形的局部变化影响着植被的分布。以永久性监测样地为基础,利用数字高程模型模拟9600 m2样地的地形表面,结果表明样地总坡向为西偏北30°,总坡度为40.01°,最大坡度为74.6°,最小坡度为18.2°,选择群落中24种植物与坡度、坡向及坡位等地形因素进行相关分析,发现不同的种对地形变化的反应不同,共可分为四个生态种组。
土壤异质性对物种共存也存在着影响,计算N,P,K,Ca和Mg等大量元素的半方差,发现这些指标都存在着一定的自相关性。变程的范围在15 m到200m之间。这表明当取样的间隔大于200米时可以避免空间自相关的影响。CCA用来检测群落中物种与土壤养分之间的关系。9种植物中5种与全氮、K、Ca、Mg及pH成正相关,2种与P和有机质的分布有关,剩余两种与养分的关系不明确。
Janzen-Connell假说,是解释热带雨林生物多样性维持机制的假说之一。我们对这一假说进行了验证,发现两种优势种成树及幼树的数量在同种成树周围并没有显著降低,没有受到Janzen-Connell假说的制约。为了研究种子密度与种分布的关系,在4800 m2的面积内设立了18个种子收集器,结果表明两个优势种的种子数量与幼苗、幼树及成树数量不相关。选择群落中的其它植物进行分析,7种乔木中只有两种受到Janzen-Connell法则的影响,另外两种分别在成树阶段及幼树阶段受到影响。总之,对此群落而言,Janzen-Connell假说(密度依赖及距离依赖效应)不是影响其物种多样性的重要机制。然而,在成树周围,非同种树的数量远远多于同种树的数量。尽管产生这种现象的机制还不十分明了,但它确实为其它种树的成活提供了更多的空间,从而促进了物种共存。
空间格局、地形异质性、土壤环境异质性及以动物(病原体等)影响等四个方面对于维持群落内的生物多样性均有各自的贡献,但那一方面也不能成为决定该群落物种多样性的主要因素。对于生物多样性较高亚热带常绿落叶阔叶群落,这种较高的生物多性可能最终还是决定于当地种库的大小。