论文部分内容阅读
随着全球变暖,高温事件频发,严重影响小麦生长发育及产量品质,制约小麦生产的发展。锻炼(Priming)是指对植物进行生物或非生物胁迫的刺激,可以诱导植物对后期更严重的胁迫的抗性,经过锻炼的植株在遭遇后期胁迫时,会有更快更强的应对逆境的能力。本论文在盆栽条件下,研究了种子萌动期热激锻炼与父代干旱锻炼及全生育期CO2浓度升高对小麦高温耐性的影响,并探索其可能的生理机制。本研究共包括3个试验:(1)对萌发初期的小麦种子进行热激处理(40℃,4h),尔后在种子萌发期间和花后10天进行高温处理(35/28℃),研究萌动热激锻炼对小麦发芽期和花后高温胁迫的缓减效应及其生理机制;(2)在花后10天对父代小麦植株进行持续7天的干旱锻炼,并于成熟期收获种子,并在下一代小麦灌浆期进行高温胁迫处理,研究父代干旱锻炼对子代小麦花后高温耐性的影响及其生理机制;(3)模拟全球气候变化大背景,对小麦植株进行全生育期CO2浓度升高(550μmolmol-1)及花后高温胁迫单一因素及双重因素处理,研究全生育期CO2浓度升高对小麦花后高温耐性的影响及其生理机理。主要研究结果如下:1.萌动热激提高了小麦对种子萌发期间及花后高温胁迫的耐性小麦发芽期间高温胁迫导致种子发芽率降低,呼吸速率升高,氧化胁迫加重;而萌动热激提高了高温胁迫下种子的发茅率,促进了胚芽的生长,同时促进了贮藏淀粉及蛋白质的降解,降低了高温下种子的呼吸速率。此外,萌动热激还激活了种子的抗氧化系统,提高了抗氧化酶活性,显著降低了膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)和活性氧的积累。花后高温显著导致小麦减产。但经萌动热激锻炼过的小麦植株在花后高温逆境下产量降低幅度显著低于未经萌动热激锻炼处理,这主要与其千粒重下降幅度小于未经萌动热激锻炼处理有关。其主要的生理机制是:萌动热激锻炼降低了高温逆境对小麦叶片膜脂过氧化程度,提高了高温下叶片的光合速率,缓解了高温胁迫对小麦植株的损伤;进一步转录组学分析结果表明,萌动热激锻炼使得花后小麦叶片高温胁迫信号的感知与转导更为敏捷,进而诱导了胁迫相关基因的表达,包括编码热激蛋白、渗调蛋白、抗氧化过程和光合作用相关的基因等。2.父代花后干旱锻炼提高了子代小麦花后高温胁迫耐性花后干旱锻炼降低了旗叶的相对含水量及籽粒千粒重,但干旱锻炼过的子代植株在花后高温下产量降幅低于未经干旱锻炼的子代。与未经干旱锻炼的子代相比,干旱锻炼过的子代小麦旗叶净光合速率(Pn)、SPAD及最大光化学效率(Fv/Fm)升高,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性增加,超氧阴离子自由基O2·-及膜脂过氧化产物MDA积累减少。蛋白组学的分析结果表明,这与干旱锻炼后的子代植株旗叶上调表达的光合作用光反应、卡尔文循环相关及胁迫相关蛋白相关,也与增强的糖类代谢、信号转导及蛋白质合成及结构稳定密切相关。3.全生育期CO2浓度升高降低了小麦植株对高温胁迫的耐性全生育期CO2浓度升高显著提高了植株株高、分蘖数及穗数,提高了籽粒产量。花后高温显著降低了小麦旗叶光合速率、气孔导度及SPAD值,缩短了籽粒灌浆持续期,籽粒千粒重显著降低,导致减产。此外,高CO2浓度处理下小麦高温耐性降低,主要表现在高温处理后绿叶叶面积降低,旗叶光合器官受损,恢复期光合速率及SPAD值显著下降,千粒重降幅显著高于低CO2浓度处理。采用高通量蛋白组学对处理后的旗叶分析表明,光合作用光反应、三羧酸循环、糖酵解、抗坏血酸及谷胱甘肽代谢在相应处理下发生的改变是小麦花后高温耐性产生变化的原因。综上所述,萌动热激及父代干旱处理缓解了高温对小麦生长发育和产量的不利影响,而CO2浓度升高降低了小麦的花后高温耐性。结合生理学、转录组学及蛋白组学分析表明,小麦的高温耐性与旗叶光合荧光及抗氧化能力、碳氮代谢、胁迫相关基因和蛋白的表达及蛋白质合成及结构稳定性密切相关。