多元生境中的鱼类群落格局

来源 :上海海洋大学 | 被引量 : 10次 | 上传用户:huweiguangkaka
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鱼类群落生态学是海洋生态系统研究的重要组成部分。维持海洋生态系统的动态平衡往往需要一个或若干包含各个营养层次和多种功能群的鱼类群落的参与。任何生物(包括鱼类)都是在具体的生境中完成其出生、生长、成熟和繁殖等生活史,继而通过竞争和捕食形成错综复杂的营养关系,构造短期变化、长期平衡的群落结构。由此表现出的生物多样性成为保障人类食品和药物需求、维持精神层面上休闲旅游、探索自然等人类活动的前提。因此充分了解鱼类栖息地的重要性,把握栖息地结构和功能,跟踪栖息地环境因子的时空变化,已经成为鱼类群落生态学研究的基础环节和必要工作。然而,海洋栖息地退化和功能丧失、鱼类群落生物多样性下降等已成为当前国内外渔业发展所面临的极大威胁,因此各国政府和科研人员将相当多的注意力放在了人工鱼礁建设和海洋牧场的发展等栖息地重建工作上,以试图阻止鱼类栖息地进一步受破坏并从局地水平修复鱼类栖息地和增殖鱼类资源;与此同时应用各种管理措施,如TAC、MPA和EFH等,进行渔业管理,以保证其长期健康的持续发展。在各种管理和利用策略的作用下,越来越多的水域出现了物理结构复杂化和生物区系多样化的栖息环境,自然生境和人工构筑物经过一定时间的融合,逐渐形成了各种功能多样化的栖息地,我们称之为多元生境(或复合生境、集合生境)。在这样的背景下,结合我国渔业发展和栖息地保护的实际情况,作者认为有必要对一些有着重要渔业地位而又长期受人类干扰的沿岸典型生境(如天然岩礁生境)进行研究,在查清其鱼类群落状况和时空变换机制的基础上,通过分析自然和人工生境间的群落结构差异,探寻在局部区域维持较高鱼类多样性和鱼类资源产出的工程手段和相应的保护措施,为地方渔业的持续发展提供基础理论和实践依据。研究海域马鞍列岛是历史上著名的嵊山渔场的所在地,至今仍是当地渔民高强度利用的水域。在约400km2的特别保护区内部分布着多种人工和天然生境,成为研究不同尺度下各种生境鱼类群落生态的绝佳选择。我们总结了当前国内外针对鱼类栖息地研究中提出的一个重要概念“鱼类关键生境”的发展现状,以此为切入点,展开对鱼类栖息地研究的探讨。针对国内鱼类群落生态学研究中时空尺度概念模糊的现实,补充了相关的理论。此外对影响鱼类群落结构变化的各种自然和人为因素作了总结,希望能为后续的管理和科研工作提供理论上的参考。本文基于2009年全年12个月份的多网目组合刺网鱼类样本数据,结合同期的各种水文理化环境因子,从昼夜、月份和季度三个时间尺度,及单个生境不超过0.05km2采样面积、区域跨度小于29km、92%的样本来自不超过100km2的海域面积等多个空间尺度,对马鞍列岛6种生境(即人工鱼礁生境、贻贝养殖生境、网箱养殖生境、岩礁生境、沙地生境和泥地生境)中的鱼类群落特征及其机制进行了全面深入的探讨。我们采用了多种生物多样性指标(包括α和β指数)对研究海域各种生境的鱼类多样进行比较,同时对优势种组成、鱼类分类学组成和不同生态型的种类组成等逐一作了梳理,以探寻造成不同生境间群落差异和同一生境中群落时间变化的原因。为了更直观地表现鱼类群落的时空差异,文中应用了等级聚类(UPGMA)和非度量多维尺度分析(nMDS)等多元分析方法,结合ABC曲线的特征,分析了不同生境中鱼类群落的组成和变化特征。同时结合生物环境相关分析(BIOENV)和典范对应分析(CCA),进一步探究造成群落差异和结构变化的外部原因,深入讨论温度、盐度、透明度、溶氧、叶绿素a、水深和捕捞等环境因子在改变各生境鱼类群落结构中的作用。为了对研究海域鱼类群落结构的时空特征进行有效解析,以反映现场调查观察到的和渔民介绍的实际情况,特提出如下假设:1)马鞍列岛岩礁生境及其拓展水域是纵多地方种完成各个生活史的关键生境,也是一些常见洄游性种类重要的繁殖、摄食和生长场所,其有限空间养护着极大的鱼类资源,同时也是维持海域鱼类多样性的重要栖息地;2)由于列岛处在亚热带海域,水域的温度等环境因子表现出明显的季节变化,而沿岸流系、黄海冷水团和台湾暖流也常年交汇作用于此区域,该生境中的鱼类区系会呈现一定的季节变化,同时表现出一定尺度的空间差异;3)马鞍列岛岩礁生境鱼类群落的空间差异是由于不同生长阶段的鱼类利用这些区域的强度不同而造成的;4)在局部海域设置的人工构筑物,包括人工鱼礁、贻贝和网箱等筏式养殖设施,所形成的人工生境会在不同程度上改变原有底质区域的鱼类群聚,从而对相同区系鱼类表现出不同的影响模式;5)这种不同的影响模式增加了鱼类利用不同栖息地的选择余地,对一些地方种起着增加种群量,养护高龄群体的生态作用,而对各种洄游性鱼类,则提供了良好的避敌和生长场所;6)除了上述常见的天然和人工生境外,处在列岛东南部的有限沙地生境也是各种鱼类幼鱼聚集的场所,同时成为鲆鲽类的优良栖息地;7)各种栖息地在自身物理特征的影响和外部环境因子的作用下,共同主导了其中独特的鱼类群落格局,表现在时间尺度上,鱼类群落应该具有一定的昼夜差异。基于上述假设,我们对海域六种生境的鱼类群落特征进行了多个层面和不同角度的探究,主要结果与结论如下:(1)岩礁生境的鱼类群落时空特征上:全年在岩礁生境共采获鱼类87种,隶属3纲、14目、50科和73属。优势种组成以趋礁性鱼类和洄游性鳀科鱼类为主。岩礁生境的鱼类区系组成和群落结构特征随着月份、季节以及海藻生长阶段的变化而呈现非常丰富的动态变化特征。不同的区域对相同资源群体的养护方式和能力不尽相同,列岛西北部成为各种鱼类成鱼的聚集地,是其优良的繁殖场,同时也吸引着大量洄游性鱼类的幼鱼;列岛东南部不但被各种土著种周年利用,各种洄游性鱼类的幼鱼及成鱼也大量聚集在,进行育肥、避敌和其他摄食活动。水温的周年变化调控着生境中各种鱼类的生长、发育、洄游、摄食和繁殖等各个生理过程,而长江冲淡水和台湾暖流的周期性交互影响,营造了适宜多种鱼类生存的良好环境,最终塑造了局部区域不同的鱼类群落结构和变化过程。保护区的岩礁生境栖息着极其丰富的岩礁性种类,同时也不断养护着各种洄游性鱼类,从而成为海域生物多样性高,种类区系最为丰富的生境,对局部海域鱼类资源的保护和生物多样性的维持起着非常重要的生态作用。然而,海域岩礁生境的鱼类组成经过几十年的捕捞影响,已经发生了巨大的变化,这是一个复杂而又极为脆弱的生境,岛礁地区的人们在将来的各种活动中应充分认识到该生境的重要性,不能无节制的捕捞和开发利用,而相关的管理部门也应切实落实保护区最基本的管理措施,对需要保护的区域和种类给予必要且急迫的高度重视。(2)沙地生境鱼类群聚时空格局上:全年在沙地和岩礁生境共采集鱼类63种,隶属11目38科56属,两种生境各自出现的鱼类皆为46种。受暖水种频繁出现在沙地生境的影响,潮下带沙质区域鱼类区系比岩礁生境略显丰富,且春夏季的渔获量普遍高于岩礁生境;由于种类组成均匀度较低,沙地生境各季节的a多样性普遍较低,夏季则显著低于岩礁生境。日本须鳎是沙地生境的指示种,为早春、夏末和秋冬季沙地底层优势鱼种。5—7月鳀、多数月份鲻和10月份鳗鲇等种类对沙地生境的阶段性利用,使其形成了区别于以趋礁性鱼类为优势类群的岩礁生境的群落格局和季节动态。沙地是多种鱼类幼鱼阶段的庇护所和饵料场,是鲆鲽类的良好栖息地。沙地生境在维持鱼类区系和养护鱼类资源方面具有重要作用。(3)人工生境的群落塑造功能方面:相对于贻贝场和泥地两种生境,鱼礁生境的多数月份都表现出更高的种类丰富度、鱼类丰度密度以及多样性特征。鱼礁和网箱养殖生境中的鱼类区系和周边岩礁生境极为相似,不仅为众多趋礁鱼类(如褐菖鲉和褐牙鲆等)提供了替代生境,也吸引了许多洄游性鱼类对人工生境进行阶段性的利用,同时也保留着原有泥地生境的部分鱼类区系,从而在种类组成上明显不同于贻贝养殖和泥地生境。由此形成了研究海域两类不同的鱼类群聚模式,即一种是由趋礁性鱼类主导的硬相底质鱼类群落格局,包括鱼礁、网箱养殖和天然岩礁生境的群聚模式;另一种是由粉砂质软泥所主导的软相底质鱼类群落格局,包括贻贝养殖和泥地生境中的群聚模式。通过比较不同生境中鱼类群落组成年龄结构的差异,发现在诸多生境中,仅有网箱养殖生境出现了更多的高龄鱼类个体(年龄大于2),且这些个体主要以趋礁鱼类褐菖鲉为主。由于生境结构的差异,相同的环境因子在不同的生境中表现出对鱼类群落组成不同的影响力。结论认为,趋礁鱼类的组成和分布是形成海域5种生境中两种群落格局的根本原因,而捕捞干扰是造成各生境不同鱼类年龄结构的主要原因。由于海底物理结构的变化,一些环境因子对其中鱼类群落影响的程度发生改变,这种改变时积极还是消极的有待将来进一步研究。(4)鱼类群落昼夜变化:昼夜出现的分别为41和46种,数量差别不大,但其昼夜组成却随栖息水层的变化而不同,底层鱼类更趋向于夜间在硬相生境集群活动;近底层鱼类的昼夜集群随生境变化而变化,在同一生境中既有偏向白天也有趋向夜间的;中上层鱼类更多地出现在白天的人工生境(AH)。AH白天的丰度渔获率显著大于晚上,而天然生境(NH)昼夜差别不大;生物量渔获率无论NH还是AH皆无显著昼夜差异。具体到种类,仅有小黄鱼Larimichthys polyactis和赤鼻棱鳀Thryssakammalensis等少数种类的数量在AH有显著的昼夜差别,其他多数种类虽然昼夜的出现率大多有别,但渔获率昼夜差异皆不明显。多样性差异更多的表现在不同生境之间,而同一生境的昼夜差异往往不甚显著。各个生境中鱼类的昼夜种类交替现象非常明显,形成了以褐菖鲉Sebastiscus marmoratus和鳗鲇Plotosus anguillaris为代表的夜间优势类群为主的硬相生境群聚格局、以丝背细鳞鲀Stephanolepis cirrhifer和细刺鱼Microcanthus strigatus为代表的白天优势类群为主的硬相生境群聚格局以及缺乏底层优势类群、以石首鱼科鱼类Sciaenidae为代表的近底层鱼类为绝对优势类群的软相生境群聚格局。因此,采用被动性渔具在近岸典型生境进行鱼类等相关生物调查时,应使采样时间覆盖昼夜两个时段,且至少保证24h。通过对上述多种生境鱼类群落格局的逐一研究,我们认为马鞍列岛是一个生态功能极为全面且非常重要的鱼类栖息地。作为优良的产卵场和育肥所,该海域一直以来发挥着养护鱼类资源的巨大调控功能,同时维系着海域高鱼类多样性的生态作用,加之各种养殖设施的出现和人工鱼礁构造的铺设,使得原有海域的生境格局变得更为复杂。一个多样化的栖息环境塑造出多样化的鱼类群落格局,从而进一步发挥了资源保护和增殖的作用。
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