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种子扩散格局是决定群落结构的重要因素。然而,对种子扩散的了解还很少,使人们不能准确地预测种群和群落变化,不能准确地预测生态系统对人工管理和干扰的响应。种子扩散通过不同的机制来影响生态学过程。在种群水平上,扩散直接限制到达适宜种子萌发和幼苗生长的更新地点的繁殖体数量。在群落水平上,扩散限制可以促进物种共存,或通过限制竞争者或共生者的多度来改变物种间的关系。本文以浙江古田山国家级自然保护区24公顷常绿阔叶林固定监测样地2006年6月-2010年8月四年种子雨和幼苗数据,探讨以下几个问题:种子雨物候以及种子雨时间和空间格局;更新限制及其对物种共存的贡献;林窗与林下层种子雨比较研究;严重雪灾对种子雨和种子限制的影响。
本研究于2006年5月在24公顷样地林下层设置130个0.5平米种子雨收集器,2006年9月在林下层又设置20个收集器,在林窗中设置19个收集器。以种子雨收集器为中心,避开靠近小路的一面,在种子雨收集器的三面距离收集器2m处,分别设置3个1m×1m的幼苗小样方。由于2008年2月份,受冰雪灾害的影响,所有收集器受到破坏,为此,在2008年4月重新在原地布置了所有的收集器。130个收集器在2006年6月至2010年8月共收集到123867粒成熟种子,属于63种,51属,29科。母树基面积与种子生产之间有明显的正相关性。76.2%的物种是动物传播,19.0%是风传播,剩余的4.8%属于弹射。浆果(23.8%)、蒴果(23.8%)、核果(20.6%)和坚果(18%)是收集到的果实中最常见的类型。果实颜色以棕色(28.6%)、深棕色(23.8%)、红色(20.6%)和黑色(12.7%)为主。每年秋季种子产量有明显高峰。有的物种每月均有种子生产,比如木荷(Schimasuperba);有些物种的种子生产集中在几个月,其它月份几乎不生产种子,比如马尾松(Pinus massoniana)和甜槠(Castanopsis eyrei)和木荷。63个树种的种子产量年际间变异系数的中位数为1.72。结合古田山大样地与BCI等热带和温带样地的研究结果,我们发现位于热带地区的巴拿马BCI森林种子产量变异总体要低于位于亚热带森林的古田山大样地,古田山大样地种子产量年际变异又低于处于温带森林的名古屋森林。几乎所有物种的空间变异系数(CVtraps)要远远大于时间变异系数(CVyears)。种子雨一般分布在离母树不远的范围内。对于风传播的物种,例如马尾松,在没有母树的很多收集器中均收集到种子。
本文定量计算了每个物种的种子限制和定居限制,从而探讨观测到的种子限制和定居限制对物种共存的影响。每个收集器4年累计收集到的物种数为9.3±2.4(平均值±1标准差)。只有三个物种木荷、马尾松和野漆树(Toxicodendron succedaneum)把种子扩散到所有收集器中。60%的物种的种子在4年的时间里未能到达1个收集器,只有5个物种的种子扩散到超过75%的种子雨收集器中。除了少数几个扩散较好的物种,木荷、甜槠、马尾松、野漆树和苦枥木(Fraxinus insularis),其它物种都有很强的种子限制。在4年的时间里,390个1×1m的幼苗小样方中共调查到125个物种的幼苗。几乎所有物种都有较高的幼苗限制,仅有两个优势种木荷和甜槠有较小的幼苗限制。幼苗更新可能很大程度上受种子限制,更少地受定居限制。由于2008年2月份古田山森林遭受严重雪灾的影响,造成很多大树倒下,形成了许多新的林窗,使得原本在林下层的收集器现在位于林窗中。所以,我们只使用了雪灾前一年的种子雨数据,即从2007年1月到12月。在2007年,林下种子雨密度为356 seeds/m2,林窗中种子密度为315 seeds/m2。林下层和林窗中每个收集器收集到种子的物种数分别为5.8±1.7和5.6±1.7(平均值±1标准差),种子所属的物种数在林窗和林下层没有显著性差异。林下层和林窗中风传播的种子数没有显著性差异。林下层和林窗的种子限制也没有显著性差异。雪灾后20个月,隔药柃(Eurya muricata)一个物种的种子数占所有种子数的一半以上,意味着除了隔药柃,雪灾后种子雨数量仅有雪灾前20个月的五分之一。雪灾后的Simpson多样性指数有显著提高,雪灾前后Jaccard相似性系数是58%,说明雪灾前后共同种较多,共有30个共同种在雪灾前后均有果实生产。我们计算了雪灾前后各20个月的种子限制、源限制与扩散限制,发现这三种限制在雪灾前后没有显著性差异。为了探讨雪灾短期内对种子限制的影响,我们比较了雪灾前后各一年的种子雨数据,发现雪灾前后一年的源限制有显著性差异。
总之,亚热带常绿阔叶林古田山24ha大样地群落水平上种子雨在秋季有高峰,种子产量年际间存在很大的变异,种子雨空间变异水平要远远大于时间变异,种子雨一般分布在离母树不远的范围内。幼苗更新可能很大程度上受种子限制,更少地受定居限制,不同的物种的扩散限制有较大变异,这能够用种子形态学特征来解释,比如增加扩散的形态学特征(小种子),扩散因子(如风传播)。林窗和林下层种子的密度和多样性均没有显著性差异,林窗在维持亚热带森林种子多样性可能是中性的作用。植物遭受雪灾后,种子产量大大降低。雪灾后第二年种子产量恢复到之前的水平。