基于核基因非编码区研究灵长目旧大陆猴及新大陆猴系统发育关系

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灵长目(Primate)包括两个亚目-原猴亚目(Prosimian)和类人猿亚目(Anthropoidea)。类人猿亚目(Anthropoidea)又包括旧大陆猴(Old World Monkey)和新大陆猴(New World Monkey)两大类。重建灵长目系统发育关系一直以来是科学家们备受关注的一个热点问题。  灵长目旧大陆猴疣猴亚科(Colobinae)和新大陆猴都是典型的经历快速辐射和近期物种形成事件的进化类群,都具有种类繁多,形态多种多样的特点。前者占据热带非洲和亚洲南部及东部的森林和林地的生态位,是灵长类中以植物的树叶为主要食物来源的一个类群,固称为叶猴(leaf monkey),另外,金丝猴是分布在中国区域的特有物种,尤其是滇金丝猴(Rhinopithecus bieti),因其高海拔恶劣的生活环境而备受关注,研究其系统发育进化历史将有助于了解其高海拔适应性进化机制。而后者主要分布于中南美洲树木繁茂的亚马逊热带雨林和新热带地区,其中灵长类唯一夜行性动物夜猴(Aotus)就属于这个类群,研究其所在类群即新大陆猴系统发育进化史将有助于研究该物种适应性进化机制。人类(Homo species)做为其中的一员,认识和了解旧大陆猴疣猴亚科及新大陆猴这些特殊进化类群真正的系统发育历史是非常重要的,也一直是国内外学者研究和探讨的热点问题。同时,研究两大类群的进化历史也可以为这些高度濒危及独特的灵长类动物的保护提供理论依据。  本研究论文选取Peng等人2009年基于人,黑猩猩,恒河猴基因组信息通过生物信息学方法筛选出的280个最新的单拷贝非重复核基因非编码区片段,从中选择50个核基因非编码片段分别应用于旧大陆猴疣猴亚科和新大陆猴的系统发育进化研究,这不仅从基因组水平为重建灵长目系统发育关系提供非常重要的系统发育信息,而且验证了使用大规模核基因非编码片段数据解决灵长目动物系统发育关系的有效性和重要性,并为哺乳动物分子系统学研究提供了新的核基因分子标记系统。  首先成功扩增到44个核基因非编码区片段,用于解决旧大陆猴疣猴亚科各物种系统发育关系的研究,并对新筛选的各个核基因非编码区在系统发育构建过程中的贡献率,评估新的核基因非编码区的系统发育解决能力。疣猴亚科属于灵长目旧大陆猴的一个分支,包括亚洲疣猴和非洲疣猴两类,其中亚洲疣猴包括7个属,非洲疣猴包括3个属,经历了快速辐射进化和近期物种形成事件。在以前的研究中,10个属之间的系统发育关系倍受争议,其中非洲疣猴的单系起源在Roos等人2011年报导中提出质疑。本研究通过分析来自14个疣猴亚科物种和4个非疣猴亚科物种的44个核基因非编码区(>23kb)和线粒体基因组数据(>16kb),分析结果得到了不同的系统发育树拓扑结构:44个核基因非编码区数据结果支持在亚洲疣猴中,长尾叶猴属(Semnopithecus)和乌叶猴属(Trachypithecus)聚为姐妹群,叶猴属(Presbytis)和奇鼻猴类群[odd-nosed monkey;包括金丝猴属(Rhinopithecus),白臀叶猴属(Pygathrix)和长鼻猴属(Nasalis)]聚为姐妹群。而在奇鼻猴类群中,白臀叶猴属和金丝猴属的关系更近。线粒体基因组分析结果则支持亚洲疣猴中,长尾叶猴属最先分歧,奇鼻猴类群是叶猴属和乌叶猴属的姐妹群。而在奇鼻猴类群中,白臀叶猴属和长鼻猴属关系更近。另外一个重要的结果是所有分析结果都不支持最近提出的”非洲疣猴并系和杂交”的假说,支持非洲疣猴的单系起源,认为奇鼻猴类(odd-nosed monkey)属于单系类群,包括金丝猴属(Rhinopithecus),白臀叶猴属(Pygathrix)和长鼻猴属(Nasalis),并支持非洲疣猴的单系起源。本研究结果不仅为研究哺乳动物系统发育提供了新的核基因分子标记,而且对疣猴亚科类群适应性进化机制的研究具有重要的进化意义。  本论文将新筛选的50个核基因非编码区应用到解决新大陆猴系统发育关系,并成功扩增到49个基因片段,加上已经发表的13个核基因非编码区,共62个核基因非编码区片段(>37kb)。新大陆猴包括5个科,即绒猴科(Call ithrichidae),卷尾猴科(Cebidae),蜘蛛猴科(Atelidae),僧面猴科(Pitheciidae)和青猴科(Aotidae),其中青猴科在新大陆猴类群中的系统发育位置至今仍存在争议,本研究通过分析来自18个新大陆猴物种和4个非新大陆猴物种基于62个核基因非编码区片段分析认为青猴科与绒猴科关系最近,同时对新大陆猴各类群进行分歧时间估算,结果表明新大陆猴的起源时间约为24.74 Mya(95%置信区间=21-28.74Mya),青猴科与狨猴科的分歧时间大约为19.89 Mya(16.38-23.25 Mya),卷尾猴科与青猴科/狨猴科发生分歧的时间估算为20.41 Mya(16.97-23.98 Mya),这个结果与前人研究基本一致。
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