蚜虫与寄主植物及内共生菌之间的演化关系:以大蚜亚科为例Lachninae(半翅目:蚜科)

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大蚜亚科Lachninae隶属于半翅目Hemiptera蚜科Aphididae,营同寄主全周期生活,是重要的林业害虫,主要分布于北半球温带及亚热带,世界已知3族18属404种。大蚜类蚜虫的寄主植物涵盖了裸子植物的松柏科和被子植物的落叶阔叶树及草本植物,两者之间具有特殊及其复杂的关系。同时,大蚜亚科与内共生菌关系也十分特殊和复杂,不仅其物种具有非常高的次级内共生菌感染率,而且在某些特定物种中,由于次级内共生菌对它的生存是必需的,并和初级内共生菌Buchnera aphidicola联合完成合成蚜虫体内某些营养的功能,导致uchnera基因组大幅缩减。因此,开展大蚜亚科与寄主植物以及内共生菌的演化关系的研究具有重要意义。  本研究选取来自亚洲和北美洲的大蚜亚科14属78种,基于线粒体基因Cox1、Cox2、CytB以及核基因EF1a1、LWO的部分序列,使用最大简约法,贝叶斯法和最大似然法等方法开展大蚜亚科系统发育研究。研究结果支持大蚜亚科的单系性。通过系统发育关系的解析,对大蚜亚科分类系统进行重新拟定,把大蚜亚科重新划分为5个族,分别是大蚜族Lachnini、长喙大蚜族Stomaphidini、长跗大蚜族Tramini、瘤大蚜族Tuberolachnini和长足大蚜族Eulachnini,并建议取消钝喙大蚜属Schizolachnus,把它作为长足大蚜属Cinara的一个亚属。  基于大蚜亚科系统发育关系树估算不同类群的分歧时间,重建大蚜亚科与寄主植物及取食部位结合关系的祖先状态,并与寄主植物的演化时间对应开展两者演化历史的探讨。研究结果表明大蚜亚科共同祖先在白垩纪取食古老被子植物,之后又辐射演化到裸子植物。通过分歧时间的估算,我们发现大蚜亚科与寄主植物具有多种演化关系。通过取食部位的祖先状态重建,暗示原始的大蚜祖先在古老的被子植物粗树枝取食,而叶片取食是一个相对衍生的性状。  针对大蚜亚科长足大蚜属开展与寄主植物演化关系的区域性探究,选取世界生物多样性热点区域之一的中国西南山地为研究区域,以14次野外考察收集的304号3040个长足大蚜属个体为研究对象,通过DNA条形码的物种界定探究物种多样性。研究结果揭示长足大蚜属物种具有很高的α物种多样性,候选物种多达94个,其中86.2%物种之前并没有发现过。蚜虫的物种多样性中心对应着松柏科寄主植物的多样性分布中心。分歧时间的估算揭示随着更新世青藏、高原的隆起,气候、生态和寄主植物生境变化可能是影响蚜虫多样性的最重要因素。  选取蚜虫内共生菌Buchnera aphidicola的16S rRNA、ilvD、trpB、dnaB和groEL基因,以及Serratia symbiotica的16S rRNA作为分子标记,采用系统发育分析,平行演化分析等方法,系统研究大蚜亚科蚜虫与Buchnera及Serratia关系,探讨这两种共生菌与大蚜亚科的演化历程。结果表明所有样品均感染Buchnera,Serratia在大蚜亚科蚜虫中具有极高的感染率(55.1%),远远超过Serratia在蚜虫其他亚科中的感染率。大蚜亚科的S.symbiotica分为A、B两个支系,其中A支系为典型的次级内共生菌,而B支系S.symbiotica与寄主蚜虫的共生演化历史较长,具有一定的系统发育结构和物种特异性。通过平行演化分析表明大蚜亚科和其初级内共生菌符合平行演化关系,可以使用Buchnera基因探讨宿主蚜虫与寄主植物的演化历史。同时这一结果暗示Serratia的存在,即使其与Buchnera一起完成蚜虫必需氨基酸的合成并有可能上升到初级内共生菌,也不会对蚜虫和Buchnera的进化关系造成影响。
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