【摘 要】
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绿叶气味组分(Green Leaf Volatiles,GLVs),主要包括由不饱和脂肪酸经过脂氧合酶(LOX)、脂氢过氧化物裂解酶(HPL)以及醇脱氢酶(ADH)等催化生成的C6/9短链脂肪醛、醇和酯。这些化合物不仅可以为葡萄果实和葡萄酒提供’绿叶’、’青草’或’新鲜植物’味,是葡萄酒中果香成分之一乙酸己酯的直接前体物,对于酿酒葡萄和葡萄酒的香气品质具有重要贡献。目前对于葡萄果实中LOX-HPL
【基金项目】
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现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-30);
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绿叶气味组分(Green Leaf Volatiles,GLVs),主要包括由不饱和脂肪酸经过脂氧合酶(LOX)、脂氢过氧化物裂解酶(HPL)以及醇脱氢酶(ADH)等催化生成的C6/9短链脂肪醛、醇和酯。这些化合物不仅可以为葡萄果实和葡萄酒提供’绿叶’、’青草’或’新鲜植物’味,是葡萄酒中果香成分之一乙酸己酯的直接前体物,对于酿酒葡萄和葡萄酒的香气品质具有重要贡献。目前对于葡萄果实中LOX-HPL路径生成GLVs代谢及其受到的影响因素的研究较少,对于我国葡萄酒产区特定气候条件下不同栽培措施对葡萄果实发育过程中GLVs积累及对葡萄酒绿叶气味组分的影响仍缺少系统研究。本研究利用GC-MS挥发性组分分析结合基因转录水平分析的手段,系统研究了生态环境(产区因素)、整形方式和产量管理(疏穗处理)以及果实微环境的改变(曝光处理和遮光处理)对’赤霞珠’葡萄果实发育过程和葡萄酒中GLVs产生的影响,并探讨了潜在的影响机制,以深入了解脂氧合路径代谢,并为以香气品质改善为目的的优质特色葡萄酒生产提供科学依据。分析我国两大酿酒产区葡萄果实的GLVs积累差异、应用RNA-seq技术分析两产区三个发育阶段葡萄果实中相关基因的差异表达,结果表明,高台产区的葡萄果实中积累了较为丰富的C6/9挥发性化合物,而昌黎产区的脂氧合路径下游代谢更多地流向茉莉酸甲酯生成的分支路径。GLVs含量同产区气象因子如昼夜温差具有强相关。VvADH2、JMTs基因表达与VvARFs、PP2C、CKX3的表达具有强相关。分析“厂字形”、双主蔓和多主蔓扇形葡萄果实中的GLVs积累及相关基因表达的差异以及架势对相应葡萄酒中GLVs的影响,结果表明,改良的VSP整形和双主蔓整形总体上提高了 C6醛含量。VvHPL1和VvLOX4基因的表达量同相关物质的积累具有一致性。多蔓整形不利于葡萄酒中C6酯的积累。对’赤霞珠’进行2种不同强度的疏穗处理,结果表明在园艺场进行中等强度疏穗降低了采收期葡萄果实中的己醛含量同时提高了 C6醇含量,且疏穗处理的葡萄酒中具有更低的1-己醇和乙酸已酯。摘挪叶处理和遮光处理改变了果际光照环境,多数曝光处理不利于果实中GLVs的积累,膨大期全摘叶可提高果实中GLVs的总量,而转色期挪叶提高了采收果实中C6醇含量而降低了 C6醛的含量,提高了葡萄酒中乙酸己酯的含量,转色期全摘叶则提高了 GLVs的总量。而遮光处理具有不同的影响,遮光处理在炎热年份对’赤霞珠’果实中GLVs积累的影响更为显著,从坐果到采收整个果实发育过程遮光提高了采收期果实中C9醛的含量。通过研究转色期全摘叶和挪叶处理,以及从坐果到采收阶段遮光、转色阶段遮光以及正常光照这5种条件下脂氧合路径的转录水平,可以看到,该路径中差异转录基因为LOX以及生成茉莉酸的AOS路径相关基因,而与GLVs合成直接相关的HPL基因的转录水平没有在各个处理之间呈现显著的差异。各处理间基因表达水平的差异主要表现在E-L36和E-L37阶段。与细胞分裂素信号转导有关的CRE1-1基因与LOX基因的转录水平具有负相关,且在处理间有差异。ABA合成基因SAPK7与JMT基因表达具有强负相关,这些结果表明果际微环境可能通过改变葡萄果实的茉莉酸代谢(LOX-AOS路径)来调控果实中C6化合物含量,且这种调控受到ABA、细胞分裂素的调控。
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