【摘 要】
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植物的生长过程中要面对各种环境变化所带来的伤害,土地的盐渍化、沙漠化和极端温度等都威胁着植物的生存。沿海地区由于海水倒灌而形成的盐渍化土地面积逐年增加,严重影响了作物的生长,由于大多数作物都是非盐生植物,使得它们在盐渍化土地上生长发育减缓甚至死亡。盐胁迫下,为了抵抗高盐环境,植物在体内主要是通过细胞质膜上的Na+/H+逆向运输蛋白SOS1将过多的Na+向外运输,以及向液泡内区隔化无机离子,达到降低
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植物的生长过程中要面对各种环境变化所带来的伤害,土地的盐渍化、沙漠化和极端温度等都威胁着植物的生存。沿海地区由于海水倒灌而形成的盐渍化土地面积逐年增加,严重影响了作物的生长,由于大多数作物都是非盐生植物,使得它们在盐渍化土地上生长发育减缓甚至死亡。盐胁迫下,为了抵抗高盐环境,植物在体内主要是通过细胞质膜上的Na+/H+逆向运输蛋白SOS1将过多的Na+向外运输,以及向液泡内区隔化无机离子,达到降低细胞质中盐离子的目的。研究人员在拟南芥内发现了两条CBL-CIPK信号途径参与调节的SOS1作用途径:SOS1+SOS2/CIPK24+SOS3/CBL4和SOS1+SOS2/CIPK24+CBL10,而其他CIPK/CBL家族成员是否参与还鲜有报道。本研究通过对盐胁迫响应过程中CIPK/CBL家族成员AtCIPK8和AtCBL5的探索,得出以下结果:1.通过对sos1和sos2突变体在盐胁迫下的表型分析以及对CIPK家族蛋白亲缘关系分析得出AtCIPK8与AtCIPK24亲缘关系较近,并推测其可能参与SOS途径。2.通过对AtCIPK8基因表达模式分析以及GUS组织染色分析发现:AtCIPK8在拟南芥根和花中的表达量高于其他组织;qRT-PCR分析表明AtCIPK8在转录水平可以被盐胁迫诱导上调;亚细胞定位显示AtCIPK8定位于细胞质中。3.对拟南芥进行表型分析发现,在盐胁迫处理下,sos2 cipk8双突变体对盐胁迫的敏感性显著高于sos2和cipk8单突变体;AtCIPK8过表达株系在盐胁迫处理下生长情况要好于野生型植株,且AtCIPK8在sos2突变体中过表达株系显著的提高了sos2突变体的耐盐性。表明AtCIPK8可能参与拟南芥盐胁迫的响应,但由于AtSOS2的功能过强而没有较明显的表型。4.分析不同类型拟南芥的萌发率,发现cipk8突变体对Na+敏感性高于野生型拟南芥;AtCIPK8恢复突变体株系可以恢复cipk8突变体发芽率降低的表型。表明AtCIPK8在拟南芥的萌发阶段起作用。5.AtCIPK8和拟南芥10个AtCBL蛋白的酵母双杂交实验结果表明,AtCBL1、AtCBL5和AtCBL10可以与AtCIPK8互作;酵母功能互补实验表明单独AtCIPK8不能调控AtSOS1的活性,但可以和AtCBL5或AtCBL10互作调控AtSOS1活性,来增强酵母突变体的耐盐性。双分子荧光互补实验和荧光素酶双分子互补实验进一步证明AtCIPK8可以和AtCBL5或AtCBL1O相互作用;AtCBL5还可以和AtSOS2相互作用调控AtSOS1活性。6.通过对AtCBL5基因表达模式分析以及GUS组织染色分析发现:AtCBL5在拟南芥花和果荚中的表达量最高,在根中没有表达,幼苗时期只在子叶和下胚轴中表达;亚细胞定位显示AtCBL5定位于细胞质中。7.盐胁迫下在拟南芥中的表型分析发现,cbl5突变体和野生型拟南芥在盐胁迫处理下无明显表型差异;AtCBL5过表达株系在盐胁迫下生长情况要好于野生型植株;AtCBL5在cipk8突变体中过表达株系稍微提高了cipk8突变体的耐盐性;AtCBL5在sos2突变体中过表达株系显著的提高了sos2突变体的耐盐性;AtCBL5在sos2 cipk8双突变体中过表达株系同样没有提高sos2 cipk8双突变体的耐盐性;表明AtCBL5可以通过与AtCIPK8和AtSOS2相互作用参与拟南芥盐胁迫的响应。8.拟南芥的萌发率分析发现,盐胁迫下cbl5突变体的萌发率低于野生型,AtCBL5恢复株系可以恢复cbl5突变体发芽率降低的表型。表明AtCBL5参与拟南芥的萌发阶段。过表达AtCBL5在sos2突变体和cipk8突变体及其双突变体在盐胁迫下的萌发分析表明AtCBL5可以和AtCIPK8及AtSOS2相互作用参与拟南芥萌发阶段的盐胁迫响应。
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